光伏遮光改变虾蟹养殖池塘水质并维持硅藻主导的微生物群落

《Water》：Photovoltaic Shading Alters Water Quality and Sustains Diatom-Dominated Microbial Communities in Shrimp–Crab Aquaculture Ponds

　　

渔业-光伏系统在中国沿海地区迅速扩展，但其对养殖池塘水质和微生物群落的影响仍知之甚少。研究人员于2025年8月和9月比较了三个光伏遮光（PV）和三个未遮光（NPV）土塘中混养的凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）和拟穴青蟹（Scylla paramamosain）。对60个样本进行了水质测量和16S及18S rRNA基因扩增子测序。PV池塘的水温（28.9 vs. 31.2 °C）、浊度（31.6 vs. 40.9 NTU）、溶解氧（5.76 vs. 6.91 mg L^?1）以及铵、亚硝酸盐、磷酸盐、总氮和总磷浓度均较低。遮光分别解释了细菌和真核微生物群落变异的8.0%和10.4%，而α多样性基本保持不变。遮光条件下硅藻相对丰度较高（46.2% vs. 26.7%），而甲藻丰度较低。从8月到9月，NPV群落从硅藻优势转变为纤毛虫优势，纤毛虫丰度从2.1%增加到45.4%，弧菌（Vibrio）从0.6%增加到9.8%。相比之下，PV池塘中硅藻丰度保持稳定，弧菌始终低于2.5%。遮光群落表现出较低的离散度和更宽的生态位宽度，尽管处理间群落装配过程没有差异。遮光条件下跨界的细菌-真核生物网络关联较少，但内聚力（cohesion）和重采样的网络拓扑结构仍相当。总体而言，PV遮光与较凉爽、营养盐较低的水体和持续的硅藻优势相关；然而，溶解氧降低凸显了渔业-PV系统中增氧管理的重要性。

**研究背景与问题**

全球水产养殖业在近几十年快速扩张，已成为粮食安全与经济发展的重要支柱。然而，集约化养殖带来的营养盐积累、水质退化、热胁迫和微生物失衡等问题威胁着长期可持续性。在热带和亚热带地区，夏季高温可超过养殖物种的热耐受阈值，降低溶解氧（DO）可用性，同时增加代谢胁迫和疾病易感性。为兼顾可再生能源目标与水产养殖可持续性，渔业-光伏（PV）互补系统（aquavoltaics）通过在池塘水面上方安装光伏阵列实现发电与养殖结合。已有研究报道PV遮光可使水面辐照度降低46%–87%，夏季水温降低约1.0–2.5 °C，但也可能因浮游植物光合作用减弱而使DO降低0.5–1.5 mg/L、pH下降0.1–0.3个单位。然而不同研究对PV系统下DO、氮磷营养盐变化方向的报道并不一致，表明仅凭理化变化无法推断PV遮光的生态后果。现有研究主要聚焦细菌群落，对微真核生物（包括依赖光的浮游植物和对温度敏感的原生生物捕食者）的响应仍不清楚，PV遮光对细菌和微真核生物组成、时间动态、装配过程及其跨界关联的综合影响尚待阐明。本研究旨在系统比较PV遮光塘与未遮光塘的水体理化性质、营养盐浓度以及细菌和微真核生物群落的组成、多样性与时间动态，并检验装配过程、环境驱动因子和跨界共现网络的差异。

**研究内容与结论**

研究在浙江舟山登步岛一渔光互补养殖农场开展，选取3个PV遮光土塘和3个未遮光（NPV）对照土塘，于2025年8月和9月对凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）与拟穴青蟹（Scylla paramamosain）混养池塘进行采样分析。研究发现PV遮光显著降低了水温（28.9 vs. 31.2 °C）、浊度（31.6 vs. 40.9 NTU）和溶解氧（5.76 vs. 6.91 mg L^?1）以及铵、亚硝酸盐、磷酸盐、总氮和总磷浓度；遮光分别解释细菌和真核生物群落变异的8.0%和10.4%，而α多样性基本不变；遮光下硅藻相对丰度更高（46.2% vs. 26.7%），甲藻更低；NPV池塘从8月到9月由硅藻优势转变为纤毛虫优势（纤毛虫2.1%→45.4%），弧菌（Vibrio）从0.6%升至9.8%，而PV池塘硅藻保持稳定、弧菌始终低于2.5%；遮光群落离散度更低、生态位宽度更宽；遮光下细菌-真核生物跨界关联更少，但内聚力与网络拓扑属性相当。研究意义在于揭示PV遮光对养殖池塘微生物群落的生态缓冲效应，为渔业-PV系统的增氧管理和水质调控提供微生物生态学依据，同时指出溶解氧下降对增氧管理提出了明确要求。

**关键技术方法**

研究以2025年8月和9月在浙江舟山登步岛采集的60个水样（2处理×3塘×5采样点×2月）为样本队列。主要方法包括：①Illumina MiSeq平台的16S和18S rRNA基因扩增子测序（V3-V4区和V4区），经QIIME 2/DADA2生成ASV；②线性混合效应模型（lme4）和PERMANOVA检验处理与月份效应；③Stegen零模型框架（βNTI与RCbray）评估群落装配过程；④Sloan中性群落模型拟合迁移率；⑤db-RDA、变差分解和Mantel/偏Mantel检验解析环境驱动因子；⑥基于Spearman相关的细菌-真核生物跨界共现网络构建及拓扑属性与稳健性分析。

**研究结果**

**（1）PV遮光池塘的水体环境。**PV池塘水温、浊度和溶解氧显著低于NPV池塘，NH₄⁺–N、NO₂^?–N、PO₄^3?–P、总磷和总氮浓度也显著降低，pH和盐度无显著差异；主成分分析沿PC1（38.9%方差）将两类池塘分开，表明遮光形成了整体性差异的理化环境。

**（2）细菌群落组成与多样性。**细菌群落以Pseudomonadota、Actinomycetota、Cyanobacteriota和Bacteroidota四个门为主（约占总序列90%）；PERMANOVA显示处理（R2=0.080）、月份（R2=0.150）及处理×月份交互（R2=0.057）均显著；NPV池塘的多元离散度显著更高；除Pielou均匀度在PV下略高外，各α多样性指标均无显著差异，表明遮光主要改变相对丰度分布而非物种数量。

**（3）真核生物群落组成与多样性。**Ochrophyta（尤其Diatomea）在PV池塘显著更丰富（46.2% vs. 26.7%），Dinophyceae在PV下显著减少；处理（R2=0.104）和月份（R2=0.146）均显著；NPV池塘离散度更高；α多样性指标均无显著差异。表明PV遮光主要调整真核生物类群的相对比例而非整体多样性。

**（4）群落组成的时间变化。**NPV池塘中硅藻从43.0%降至10.5%，纤毛虫从2.1%升至45.4%，弧菌从0.6%升至9.8%；PV池塘中硅藻稳定在46%左右，纤毛虫仅小幅上升（4.3%→9.9%），弧菌始终低于2.5%；PV下微微型蓝藻增加（12.1%→20.2%）而Syndiniales减少（20.5%→7.4%）。表明遮光缓和了夏末真核生物群落的剧烈重组。

**（5）判别类群与功能群。**FDR校正后仅真核生物属Eucampia和Pyramimonas在PV中显著富集；功能群水平硅藻在PV中更高、甲藻更低；随机森林交叉验证中真核生物属谱分类准确率（66.7%）高于细菌（43.3%），说明细菌处理特征信号在池塘间可转移性有限。

**（6）群落装配过程。**细菌装配以同质选择（PV 43.4%、NPV 57.9%）和扩散限制（PV 40.5%、NPV 34.7%）为主；真核生物以扩散限制为主（PV 72.4%、NPV 61.6%）；各装配过程在处理间的自举95%置信区间均重叠；中性群落模型解释细菌80.6%/76.2%和真核生物66.6%/55.0%的变异；PV中细菌与真核生物的群落级生态位宽度均显著大于NPV。

**（7）微生物群落结构的环境驱动因子。**db-RDA保留TN、温度、pH、NO₂^?–N和TP为细菌群落显著变量（校正R2=0.190），真核群落另含盐度和浊度（校正R2=0.232）；变差分解显示水化学单独解释细菌和真核生物变异的7.6%和10.3%，处理单独解释仅1.4%和2.1%；偏Mantel检验控制处理后温度、浊度、DO和pH的关联不再显著，而TN、NH₄⁺–N、NO₂^?–N与两类群落仍显著相关，磷组分与真核群落仍显著相关，表明氮磷有效性在类型内和类型间均直接塑造群落结构。

**（8）细菌-真核生物共现网络。**PV网络含254个节点、830条边，NPV网络含242个节点、889条边；PV下细菌亚网络更大而真核亚网络更小；PV中细菌-真核跨域关联比例（29.9%）低于NPV（38.4%）；仅34条边在两网络间共享；NPV网络在随机和定向节点删除下保持更大的连通分量，但内聚力与重采样网络属性在处理间无显著差异；PV网络中连接者（connectors）数量更多（13 vs. 6）。

**讨论与结论**

讨论指出，PV遮光通过降低水温、浊度和营养盐浓度，维持了更均匀、更宽生态位宽度的硅藻主导群落，但群落装配各过程的相对贡献未变。遮光重组了微生物关联，减少细菌-真核跨界联系；较低温度伴随溶解氧下降。由于本研究每处理仅3个池塘、连续2个月采样，且未直接测量光照、叶绿素a、初级生产力或夜间溶解氧动态，需要纳入这些变量的更长时序季节采样来进一步确定调控机制。结论：PV遮光与虾蟹混养池塘中较低的水温、浊度及铵、亚硝酸盐、磷酸盐、总氮和总磷浓度相关，但溶解氧也有所降低。遮光未降低微生物多样性，但改变了优势类群相对丰度，在真核群落中偏向硅藻而非甲藻。时间差异显著：未遮光池塘夏末转向纤毛虫优势并出现较高弧菌丰度，而PV遮光池塘维持硅藻优势群落和低弧菌丰度。两类池塘的群落装配过程相似，遮光下共现网络的细菌-真核生物关联更少。从管理角度看，PV遮光可缓和沿岸养殖池塘夏季水温和营养盐浓度，但面板下溶解氧降低凸显了充分增氧的必要性，尤其在夜间和高放养密度条件下。这些发现为渔业-PV系统的设计与管理提供了微生物生态学基础，为将可再生能源发电与健康养殖环境及可持续生产相结合的策略提供了科学依据。