《Horticulturae》：Root System Architecture and Plasticity Under Orchard Intensification: A Systematic Review and Narrative Synthesis of Field-Based Evidence
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摘要：果园集约化通过采用更高种植密度、矮化砧木、局部灌溉/施肥灌溉以及日益机械化的果园管理，已经改变了水果生产。虽然地上部分的成果已有充分记录，但地下部分的响应在不同物种、果园环境和测量方法之间仍显零散。本系统综述整合了田间证据，探讨果园集约化及其主要操作驱动
摘要：果园集约化通过采用更高种植密度、矮化砧木、局部灌溉/施肥灌溉以及日益机械化的果园管理，已经改变了水果生产。虽然地上部分的成果已有充分记录，但地下部分的响应在不同物种、果园环境和测量方法之间仍显零散。本系统综述整合了田间证据，探讨果园集约化及其主要操作驱动因素如何与果树的根系构型（RSA）和根可塑性相关联。经过系统性检索和研究筛选，研究人员进行了叙述性综合，因为物种、果园年龄、集约化指标、根系评估方法和报告性状方面的异质性阻碍了稳健的定量荟萃分析。所综述的证据更多地围绕共现驱动因素——特别是灌溉几何形状、砧木生长势和土壤物理限制——而非仅针对种植密度的操控。根系分布常被报告为主要集中在浅层和管理区域内部，尤其是在局部灌溉条件下沿树行分布，而垂直和侧向分配的转变则表现出情境依赖性。这些响应因物种、基因型和土壤气候条件而异，表明集约化并未施加单一的确定性RSA结果，而是限制了潜在根区体积（定义为理论上可供根系生长的土壤体积），在此范围内根系分布可能发生可塑性调节。总体而言，研究人员提出了一个解释性框架，该框架有助于通过区分（i）集约化管理下有效生根域的结构定义和（ii）该域内根系分布的可塑性调节来组织现有证据。本综述还指出了一个主要的证据空白：缺乏将种植密度与灌溉设计、基因型和土壤物理限制相分离的因子田间实验。
1. 引言
过去几十年，商业化果园系统的布局、管理强度和砧木使用发生了显著变化。传统低密度果园逐渐被采用矮化砧木、窄株行距、局部灌溉和施肥灌溉以及日益机械化管理的集约化和超集约化系统所取代。尽管大量研究关注冠层结构和地上生产力，但果园集约化对不同物种和管理方式的地下影响尚未得到全面总结。集约化果园系统创造了一系列结构和环境因素的组合，共同改变了根系周围的土壤环境。在半湿润的地中海气候条件下，缩小株间距会限制单棵树的可用土壤体积；而在干旱气候下，局部灌溉则形成特定的湿润区和养分热点。频繁的机械作业会产生空间性的土壤压实梯度，尤其在行间和行内位置之间。广泛使用控制树体大小的砧木也会影响根系的自然生长潜力和土壤探索能力。这些因素共同重塑了根系发育的物理和资源环境。根系构型（RSA）本质上对水分、养分和土壤机械阻力的空间异质性具有响应性。在异质土壤中，根系通常优先在资源丰富的斑块中增殖，并相应调整分枝密度、伸长速率和细根产量。然而，根系对环境异质性的响应可能取决于其生长是在相对开放的土壤中，还是在由果园管理持续结构化的生根空间中。在本综述中，研究人员将RSA作为一个操作性概念，用于描述根系在有效生根域内的空间配置，包括垂直分层、沿树行和垂直于树行的侧向延伸，以及根系分布的深度框架。相比之下，根可塑性在此被定义为根系生长强度、细根周转和对异质土壤条件的局部增殖的动态且潜在可逆的调整。可塑性响应被解释为在现有有效生根域内根系分布的调节，而构型重组则意味着对该域的更持久修改。这一区别对于解释果园集约化下的根系响应至关重要。集约化系统可能与通过减少土壤可用性和管理施加的边界条件引起的结构性生根模板变化相关，或者主要与由灌溉几何形状和资源梯度驱动的局部可塑性调节相关。因此，在集约化条件下栽培的果树根系并不一定代表低密度果园中所观察到的简单缩放版本。相反，集约化可能与更浅的根系分布、相邻树木间的空间趋同、水平扩展模式的改变，或在局部管理驱动的域内改变的细根周转有关。然而，这些模式是代表持久的构型转变还是情境依赖的可塑性调整，在不同物种和生产系统中仍未得到充分阐明。尽管有大量实地调查，当前知识在果树种类、果园年龄、土壤条件和管理策略方面仍然零散。许多研究侧重于单一驱动因素，如灌溉制度、砧木生长势或土壤管理，而未将观察到的响应整合到更广泛的集约化框架中。特别地，田间研究很少将种植密度作为独立的实验因素进行分离，而根系响应更多是通过集约化的操作驱动因素（尤其是灌溉几何形状）进行研究。因此，对集约化系统中反复出现的根系模式的解释在不同物种和生产背景下仍未解决。本系统综述的目的是综合关于果园集约化及其主要操作驱动因素如何与果树根系构型和根可塑性相关的田间证据。具体而言，旨在（i）确定果园集约化下地下空间结构的主要驱动因素，（ii）综合不同物种和管理背景下关于构型和可塑性根系响应的证据，以及（iii）评估集约化系统中反复出现的根系模式是否更符合有效生根域的持久转变，还是该域内根系分布的可塑性调节。
2. 方法论
2.1 范围与资格框架
本系统综述遵循预定义的资格框架。综述聚焦于经历果园集约化或其一个或多个主要操作驱动因素的田间果树果园，包括减小种植距离或增加树木密度、矮化砧木、局部灌溉或施肥灌溉几何形状，以及强化的土壤或果园地面管理。当研究中明确描述了果园集约化，或通过研究设计或果园背景中的一个或多个操作驱动因素清晰体现了集约化时，研究被视为合格。由于集约化的表现在不同物种和背景下具有依赖性，因此资格判定基于存在清晰可解释的集约化相关条件，而非固定的数值阈值。仅纳入基于田地的研究，而排除温室、苗圃、水培和容器研究。合格研究需报告与根系分布、根系模式、根系大小或细根特征相关的定量根系测量值。
2.2 文献检索策略
使用Web of Science核心合集和Scopus数据库进行了全面的文献检索。检索策略结合了三个概念组件：果园生产背景、根系构型和根系相关性状、果园集约化驱动因素。未对出版年份设置初始限制。应用数据库过滤器将结果限制为英文同行评议研究文章。在数据库检索阶段排除了综述文章和其他非原始出版物类型。检索字符串根据每个数据库的语法要求进行调整。
2.3 筛选与选择过程
筛选由第一作者进行，随后由第二位研究人员检查以确保纳入和排除标准应用的一致性。所有检索到的记录导入Zotero，识别并移除重复条目。筛选分三个阶段进行：标题筛选、摘要筛选、全文评估。通过补充文献检索识别的额外记录，使用相同资格标准进行评估并纳入最终语料库。
2.4 纳入与排除标准
纳入标准包括：在田间果树果园中进行；通过一个或多个驱动因素明确描述和/或对比了果园集约化；报告了至少一项与RSA或空间分布相关的定量根系指标。排除标准包括：仅在温室、苗圃或容器系统中进行；仅关注地上性状；仅报告病理或疾病发生率数据；或研究非果园生产系统。
2.5 数据提取与分类
对于每项纳入研究，提取以下信息：物种和砧木、种植密度、采样时的果园年龄、研究的集约化驱动因素、测量的根系指标、采样方法以及相关的果园地面管理信息。提取的研究被分为四个主题领域：集约化果园中的根系空间占据与竞争、局部灌溉与资源异质性、矮化砧木在调节根系空间分布中的作用、集约化果园系统中的土壤物理、化学和生物约束。由于研究之间存在显著的异质性，不适用定量荟萃分析，因此对证据进行叙述性综合。
3. 结果
3.1 研究选择
在Web of Science和Scopus中的系统检索共识别出463条记录。去除重复后，对294条独特记录进行标题和摘要筛选，排除79条，剩余215篇进行全文评估。其中181篇因不符合纳入标准而被排除，最终从系统数据库检索中获得34项研究。另外5项通过补充来源识别的研究也符合资格标准并被纳入。因此，共有39项研究满足资格标准并纳入定性综合。
3.2 证据基础的局限性及其对解释的影响
本综述受到纳入研究方法学异质性的限制。根系评估方法差异很大，采样深度、空间分辨率和报告单位也不一致，限制了直接可比性并排除了稳健的定量综合。证据在集约化驱动因素上的分布不均匀。灌溉相关的对比比种植密度的直接操纵更常被研究，这可能夸大了水文几何在塑造根系空间模式中的主导地位。在许多商业果园中，集约化驱动因素同时发生，使得难以将观察到的构型模式归因于单一因素。土壤气候条件在研究间差异显著，环境差异可能影响根系响应的幅度和方向，限制了跨物种和生产区域的泛化。果园年龄进一步增加了变异性。大多数研究依赖于快照测量，而非长期监测。功能指标和地下竞争的直接影响评估仍然相对有限。因此，本综述应被解释为对田间观察的概念性整合，而非定量荟萃分析评估。
3.3 集约化果园中的根系空间占据与竞争
在所综述的证据中，减小种植距离可以通过减少每棵树可用的土壤体积并增加邻近根系系统之间的接近度来限制单个根系系统的空间占据。然而，将种植密度或间距与其他共现集约化驱动因素分离的直接实验证据仍然有限。间距驱动的集约化本身往往更多地改变根系系统的幅度和水平范围，而非诱导一致的垂直重组。然而，在主导管理实践施加持久资源梯度的情况下，垂直分层的转变可能变得更加明显和可重复。第二个反复出现的发现是，集约化并不会自动转化为对可用土壤体积的均匀占据或饱和。即使树木接近度增加，土壤占据在结构上仍然可以是不均匀的，根系聚集在偏好区域而非按比例填充可用空间。总体而言，现有证据表明，减小间距会增加邻近根系系统的接近度，从而增加地下重叠的可能性。然而，隔离间距效应的直接实验证据仍然有限，实际的空间结果强烈依赖于物种、年龄和背景。当更近的树木间距与管理实践相结合时，竞争最为明显。在这些条件下，一个关键的组织原则是共存的根系系统是通过空间分离还是空间重叠来解决竞争。总的来说，证据表明，果园集约化通过两种互补途径塑造空间占据和竞争：（i）间距驱动的压缩，以及（ii）管理驱动的根系和资源在共享土壤区域内的集中。间距驱动的效应主要在构型层面运作，通过限制潜在的根区体积，而由此产生的有效生根域内的实际占据模式反映了根系分布对局部资源可用性、土壤条件和果园管理的可塑性调节。
3.4 局部灌溉与资源异质性
局部灌溉系统似乎是集约化果园中地下空间异质性的一个主要来源。滴灌和地下滴灌倾向于创建离散的湿润土壤体积，其特点是相对于相邻干燥区域具有更高的水分和养分有效性。这种不连续的资源分布可以产生水力与营养梯度，这些梯度常常与空间结构的根系增殖相关联，并且在某些情况下，可能在局部范围内限制已界定的有效生根域内根系占据的实际模式。来自苹果园的证据表明，在滴灌施肥下，根系通常集中在灌溉带内或附近，向非灌溉区的侧向扩展相对有限。然而，这些灌溉驱动模式的强度和可重复性应根据土壤气候背景来解释。在非常干燥的环境中，局部供水可能产生更稳定和清晰可检测的根系分布模式。在地中海或更多变的气候中，不可预测的降雨事件可能会部分破坏灌溉诱导的梯度，使根系响应不太一致。类似地，在成熟的滴灌苹果系统中，根系分布似乎与灌溉线高度一致，上层土壤中受水分施用直接影响最大的根系密度更大。最近评估优化局部或地下灌溉配置的研究进一步表明，灌溉布局、频率和时间可以调节垂直分布和根系生长强度，通常有利于在土壤剖面中最持续湿润的部分内发育。重要的是，局部施肥灌溉也可以通过加强湿润区内的养分梯度来改变根系定位。在高密度橄榄园中，湿润土壤体积的范围似乎影响根系空间组织和营养生长表现，表明灌溉几何形状可能有助于在高度集约化管理下塑造有效生根域内根系分布的实际模式。在枣园中，从漫灌到滴灌的长期转变与根系向上层土壤重新分布以及深层开发减少有关。高分辨率绘图研究进一步支持局部灌溉会产生精细尺度的根系定位模式，这些模式追踪土壤水分状况的空间变异性。总体而言，跨物种和果园配置的累积证据表明，集约化系统中的根系空间分布与灌溉布局和湿润土壤几何形状密切相关，通常导致每棵树理论可用土壤体积的不均匀占据。局部灌溉似乎主要作为与有效生根域内可塑性调节一致的空间根系响应的驱动因素：根系倾向于集中在水分持续可用的地方，而最大扎根深度和向行间的侧向扩展似乎仍受到更广泛的构型和环境边界条件的约束。
3.5 矮化砧木在调节根系空间分布中的作用
采用矮化砧木代表了几个集约化果园系统的核心结构组成部分。在所综述的证据中，矮化砧木似乎在构型层面发挥作用，通常减少有效生根域内根系占据的空间范围和/或强度，而该域内的根系分布仍受灌溉几何形状和土壤条件驱动的可塑性调节。来自梨、苹果和李属系统的证据既说明了这种模式的重复性，也说明了其情境依赖性。在集约化‘Abbé Fétel’果园中，砧木基因型影响了根长密度（RLD）和根系分布，其响应部分与土壤条件相互作用。报告的差异主要涉及细根定植的强度和垂直集中度，而没有一致证据表明不同砧木在最大扎根深度上存在系统性差异。来自苹果系统的证据广泛支持砧木生长势与根系大小和分配相关的观点，而这些差异的表达可能取决于空间限制和果园背景。在幼年苹果树上，生长势较弱的M.9砧木与生长势较强的砧木相比，根系干重、总根长和根表面积均有所降低。在李属系统中，多项研究表明砧木不仅可能影响“有多少”根系产生，还可能影响“在哪里”放置，特别是在相对于树行的侧向延伸和随深度的分配方面。总体而言，跨物种的异质性证据表明，矮化砧木通常倾向于减少根系占据的空间范围和/或强度，并经常将根系集中在相对浅层的区域。然而，空间效应的幅度和方向在研究间似乎并不统一，很可能取决于与管理、土壤条件以及观测时的发育阶段或果园年龄的相互作用。因此，砧木介导的调节应被解释为一组更广泛的边界条件的一个组成部分，这些边界条件共同定义了集约化果园中的有效生根域。
3.6 集约化果园系统下的土壤物理与化学约束
在集约化果园系统中，土壤物理、化学和生物特性是调节根系空间分布的关键结构因素。高管理强度、投入物沿树行的局部集中以及重复的机械作业可以在行间和行内区域之间产生明显的异质性，形成具有不同机械阻力、通气性和资源有效性的土壤域。这些梯度可能有助于界定有效生根域，并能限制根系的垂直穿透和侧向扩展。在桃园中，较高的压实水平和不利的化学条件与深层土壤中根系存在的减少以及根系在表层或阻力较小土层的更高浓度相关。同样，在高密度桃园中，物理受限或结构受限的土壤体积与垂直和侧向根系扩展的显著限制相关。除了机械阻力，土壤结构质量和物理肥力也能显著影响根系发育。在集约化苹果园中，容重、有机质管理和整体土壤结构状况的变化影响了根系生物量、细根比例和垂直分布。通过有机改良改善土壤物理条件与增强细根增殖以及在某些情况下对更深土层的探索相关，突出了结构性土壤质量在调节有效生根域内根系分布中的作用。化学约束也可以通过限制湿润土壤体积部分内的增殖来塑造有效生根域。与果园地面植被的生物相互作用也可能有助于空间结构化树木根系分布。重茬条件引入了额外的生物和化学约束。在受重茬病害影响的苹果园中，定植前干预措施改变了根系响应和表层土壤中的细根分布，证明了生物和结构性土壤条件如何影响根系发育。长期的集约化管理可以逐步改变土壤性质并为根系生长创造新的边界条件。总体而言，现有证据表明，在集约化果园系统中，固有的土壤约束和管理驱动的空间异质性——特别是沿树行的投入物局部分布以及对比鲜明的行间-行内条件的发展——在塑造根系空间配置中起着核心作用。在许多情况下，这些因素可能显著影响根系深度和侧向分布，从而塑造可塑性调节得以表达的结够和功能极限。因此，土壤约束充当了有效生根域的主要决定因素，对深度和侧向范围设置了强大的边界，这些边界可能无法仅通过可塑性的细根响应完全克服。
4. 一般综合
本综述表明，通过区分两个互补层次，可以更连贯地解释根系对果园集约化的响应：有效生根域的定义，即实际可进入并被功能性探索的土壤体积；以及在该域内，由资源异质性和局部约束驱动的根系分布的可塑性调节。由于大多数田间研究提供的是快照测量，本综述中的根可塑性通常是从细根增殖的空间模式推断出来的，而非直接观察到的动态过程。因此，该框架应被视为对异质性田间证据的解释性和启发性综合，而非构型和可塑性响应之间直接测试的机制性分离。这一区分有助于调和不同物种和背景下的分歧发现，并避免将管理区域内任何根系集中都解释为持久的全系统构型重组。综合来看，所回顾的四个主题领域汇聚成一个一致的图景。果园集约化的不同组成部分可以限制潜在可用的土壤空间并强化行间-行内对比，但它们的综合效应不会产生统一或确定性的根系空间结果。相反，有效生根域是由种植几何形状、砧木、灌溉设计以及土壤物理和化学条件之间的相互作用塑造的。在这个有效生根域内，观察到的细根分布模式与响应资源梯度的可塑性调节是一致的，这些梯度主要由局部灌溉和施肥灌溉产生。每个驱动因素的相对重要性因物种和果园背景而异，但它们的相互作用似乎比单独考虑任何一个单一因素都更具信息量。总体而言，本综述表明，集约化主要通过种植几何形状、灌溉、砧木和土壤约束的组合来塑造一个有效生根域；在该域内，观察到的细根位置和强度的变化与响应资源机会的根系分布可塑性调节是一致的。关键在于，根系构型和可塑性调节都表现出强烈的物种和情境依赖性。展望未来，现有证据的异质性支持了对实验设计的需求，这些设计应更清晰地分离关键驱动因素的影响并采用可比较的空间指标，以便更好地区分构型域转变与域内可塑性调节。
5. 结论
田间证据表明，果园集约化可以通过减小种植距离来限制潜在的根区体积，并通过管理实践强化持久性的空间梯度。随着种植密度的增加，水平空间逐渐受限，但由此产生的根系配置受到灌溉布局、土壤物理条件和砧木基因型的强烈影响。由于响应在不同物种、土壤、果园年龄和方法之间差异很大，当前文献不支持仅仅归因于集约化的单一确定性RSA模式。相反，集约化更适合被解释为一个多维过程，它塑造了一个有效生根域，在该域内发生根系分布的可塑性调节，这取决于基因型和土壤水文背景。文献中经常强调的驱动因素并非集约化和高密度果园独有，但它们的共同出现可能有助于在果园集约化下形成日益结构化的地下条件。证据基础仍然零散，并且在四个主题领域中分布不均，相当一部分研究涉及灌溉相关的对比。这突显了对因子田间实验的需求，以将种植密度与基因型、灌溉设计和土壤结构约束分离开来。总体而言，果园集约化可以被理解为一个限制潜在根区体积并塑造有效生根域的过程，在该域内，根系构型受到结构性边界条件的影响，而根系分布则由局部资源梯度可塑性调节。
