赤松（*Pinus densiflora* Siebold & Zucc.）与日本落叶松（*Larix kaempferi* (Lamb.) Carr.）不同初植密度策略下的幼林生长表现

《Forests》：Early Tree Growth Performance Under Different Planting Density Tactics in Pinus densiflora Siebold & Zucc. and Larix kaempferi (Lamb.) Carr

　　

本研究旨在提供基础生长数据，以支持高效造林与森林经营，对韩国坡地人工林（30%–35%坡度）中不同初植密度下赤松（*Pinus densiflora* Siebold & Zucc.）与日本落叶松（*Larix kaempferi* (Lamb.) Carr.）的早期生长进行分析。因此，于2020年4月在韩国光陵试验林，将赤松与日本落叶松（均为2年生（1 + 1）苗木）按三种不同密度（即赤松：2500、3000和5000 trees ha^?1；日本落叶松：2000、2500和3000 trees ha^?1）栽植。赤松最高的胸径（DBH）净生长量与胸径径阶（8 cm）出现在2500和3000 trees ha^?1组，而日本落叶松最高的胸径净生长量与胸径径阶（>5 cm）出现在2000 trees ha^?1组。同时，3000 trees ha^?1的初植密度未影响赤松胸径与材积净生长的下降。相反，日本落叶松的材积净生长在2500 trees ha^?1组最低，而非3000 trees ha^?1组。本研究表明，最低或最高密度并不总是等同于最高或最低的材积获得，并为赤松与日本落叶松两种树种造林时的初始设置与最优密度提供了有用信息。研究结果可用于支持再造林后经营规划。

研究背景与问题提出 人工林经营的基本目标仍被视为木质材料与生物能源的最优生产。在人工林经营中，初植密度（即每公顷栽植株数）是成本有效建立人工林最为重要和基础的参数之一，并通过根际与树冠养分竞争影响树木结构发育的竞争轨迹及长期林分稳定性。为保障森林资源可持续利用与提升林业产业竞争力，对采伐、再造林、森林抚育等核心林业实践持续改进的需求日益增加。合理的初植密度对成本有效的采伐与森林作业规划、苗木栽植前材积与形质预估及抚育均至关重要。已有研究报道，初植密度增加通常与树木胸径（DBH）生长量呈负相关。然而，除这一一般性认识外，在韩国人工林中，赤松（*Pinus densiflora* Siebold & Zucc.，Korean red pine）与日本落叶松（*Larix kaempferi* (Lamb.) Carr.，Japanese larch）各自单一种植时，何种初植密度（即降低或增加竞争）能在获得较大胸径且林分不弯曲的前提下实现最优生物量产出，仍不清楚。

韩国山地森林以针叶树（约36.9%）和阔叶树（约31.8%）为主，两个优势种赤松（约23%）与栎属（*Quercus* spp.，约27%）占据上述比例。赤松（常绿）与日本落叶松（落叶）在各自人工林与天然林均为优势冠层树种。在人工林经营背景下，两者因速生特性被广泛分布于山地并集约栽植用于商用木材生产，分别占商用树种组成的67%和12%。因此，研究人员选取了两种植物功能型不同的针叶树种。已有研究报道，树木初植密度因生长速率、耐荫性和异速生长差异而对赤松与日本落叶松的胸径产生不同影响。高初植密度导致较高纤细度，源于树木在光、水与土壤养分竞争下通过较快的顶端分生组织生长实现的高生长策略，以及避免结构不稳定与最大化木材产量策略的不同需求与途径。反之，高密度林分中胸径生长速率趋于减缓，因养分资源受限与树冠竞争加剧。Lee and Choi 记录赤松与日本落叶松在二次平均直径（QMD）为25 cm时的最优林分密度指数分别为1041 trees ha^?1和1005 trees ha^?1。在早期幼苗阶段，Lee et al. 与 Nakvasina et al. 报道，早期发育阶段实现最优茎干生长、木材质量与冠层发育的推荐保留密度为3000 trees ha^?1，平均胸径为6 cm，具有早期发育与商业前期的特征。

然而，韩国大片人工林位于超过30%–40%的陡峭山地坡面，可导致土层浅薄、地表径流迅速以及相对低地人工林较低的材积生长量，因山地森林约占韩国国土面积的63%。此外，这些条件可能影响土壤干燥、树木水分胁迫与养分流失，因必需土壤大量元素与有机质常随径流流失，导致立地生产力下降、树木生长减缓及由此产生的生长变异，以及由更陡梯度引起的小气候变化改变土壤水分、太阳辐射暴露与养分保持，致使树木生产力变异性大于平坦人工林。Seo et al. 报道，位于韩国江原道与庆尚北道的人工林中，坡度和海拔可通过降低土壤水分影响林分密度与胸径生长量之间的相关性。基于此，理解初始森林经营对赤松与日本落叶松不同密度下有效初植密度、生物量积累与存活率的影响，连同坡地人工林森林生产力初始变异，对评估与提升韩国人工林生物量产出策略至关重要。因此，研究人员假设：（1）两种针叶树在坡地森林中各自具有不同的最优初植密度以实现最大胸径与材积生长量、胸径径阶分布与存活率；（2）过高初植密度将影响苗木早期生长（栽植后<10年）。本研究旨在评估韩国通常位于坡地的山地森林中栽植的两种常见针叶树的早期存活率、胸径、树高与推定材积生长量、冠幅与纤细度变化及其相关性，作为立地适应性的实践评估与理论与实践的对比。

研究人员开展的研究与结论 研究人员于2020年4月在韩国抱川市光陵试验林15林班坡地人工林（37°46′01″ N，127°10′35″ E；30%–35%坡度（16.7–19.3°））开展基于野外测定的研究，苗木源自韩国抱川市林业技术与经营管理研究中心苗圃。依据韩国山林厅（KFS）《可持续森林资源管理指南》（GSFRM）及利用赤松与日本落叶松等主要树种苗木的"经济林营造"标准强制性法律基线，3000 trees ha^?1初植密度受到高度鼓励。鉴于日本落叶松的速生性与茎干通直性利于灵活密度管理（即<3000 trees ha^?1），而赤松的扭曲与弯曲生长习性及重枝的遗传特性要求较高初始初植密度以诱导自然整枝与垂直生长（即≥3000 trees ha^?1），故对两树种分别考虑最优和/或过高初植密度：日本落叶松为2000、2500和3000 trees ha^?1；赤松为2500、3000和5000 trees ha^?1。每个密度处理设3个调查样地（每样地10 m×10 m）。树木生长调查每年进行，2022年4月起测量存活率、地径（RCD）、树高与冠幅，至2026年4月；自2024年4月起因多数树木高于1.5 m改测胸径。纤细度指数按树高/胸径计算，材积按（树高×DBH²×π）/6估算。统计分析使用SPSS Statistics 31，单因素方差分析（ANOVA）与Duncan多重极差检验（MRT）（p ≤ 0.05），并以线性回归、Pearson相关分析与决定系数（r²）检验相关性。研究结论显示：赤松最高胸径径阶（8 cm）出现在2500和3000 trees ha^?1组，日本落叶松最高胸径径阶（>5 cm）出现在2000 trees ha^?1组；最高初植密度（5000 trees ha^?1）未影响赤松胸径与材积净生长的下降；相反，日本落叶松材积净生长在2500 trees ha^?1组低于3000 trees ha^?1组；赤松在2500、3000与5000 trees ha^?1密度间材积生长量无显著差异。该监测表明最低或最高密度并不总是意味着最高或最低材积获得，并为两种树种造林初始设置与最优密度提供有用信息，结果可用于支持再造林后经营规划。

主要关键技术方法 研究采用坡地人工林固定样地年度生长监测（3次密度处理×3个10 m×10 m样地，2022–2026年逐年测定存活率、地径/胸径、树高与冠幅）；采用材积与纤细度指数估算模型（材积=（树高×DBH²×π）/6；纤细度=树高/DBH）；土壤理化性质测定（pH、电导率（EC）、全碳（TC）、全氮（TN）、有效磷、阳离子交换量（CEC）与交换性阳离子）；以及单因素方差分析结合Duncan多重极差检验与Pearson相关/线性回归分析。样地队列来源为韩国抱川市光陵试验林15林班，苗木来自林业技术与经营管理研究中心苗圃。

研究结果

3.1 土壤理化性质 通过2025年土壤采样测定得出，赤松与日本落叶松各处理组间土壤pH分别介于4.73–5.01与4.72–4.81；赤松各处理组在土壤水分、EC、TC、TN、CEC、交换性阳离子与有效磷上均无显著差异；日本落叶松除CEC在2500 trees ha^?1最高（13.42 cmol kg^?1）及交换性Na⁺、Mg²⁺、Ca²⁺在2500 trees ha^?1最高外，土壤水分、EC、TC与TN无显著差异。

3.2 赤松与日本落叶松存活率随初植密度的变化 通过2025与2026年年度存活率记录得出，赤松在2025年（第4年监测，7年生幼苗）以2500 trees ha^?1存活率最高（100%），5000 trees ha^?1（95%）与3000 trees ha^?1（92%）次之；2026年（第5年监测，8年生幼苗）无变化，2500 trees ha^?1维持最高（100%）。日本落叶松2025年（7年生）以2000 trees ha^?1最高（97%），2500 trees ha^?1（92%）与3000 trees ha^?1（89%）次之；至2026年（8年生）2000 trees ha^?1维持97%，2500 trees ha^?1由92%降至88%，3000 trees ha^?1由89%降至87%。

3.3 赤松与日本落叶松胸径、树高与材积随初植密度的变化 通过2022–2026年生长监测得出，赤松平均树高由第1年（2022）0.8–1.1 m增至第5年（2026）3.9–4.2 m，第3年平均胸径各密度间为2.4–2.6 cm并增至第5年5.8–6.1 cm，材积自2024年起各密度间无显著差异。日本落叶松平均树高由第1年1.2–1.3 m增至第5年3.2–5.0 m，2024–2026年最大树高与直径出现在2000 trees ha^?1组，其次为3000与2500 trees ha^?1组（p ≤ 0.05）；第3年（2024）平均胸径各密度为1.4–2.0 cm，至第5年（2026）达2.2–3.8 cm；2026年最大材积出现在2000 trees ha^?1组，其次为3000与2500 trees ha^?1组（p ≤ 0.05）。

3.4 各树种初植密度下的净生长 通过年度胸径增量计算得出，赤松2年（2024–2026）胸径净生长在3000 trees ha^?1（3.9 cm）与2500 trees ha^?1（3.6 cm）组显著高于5000 trees ha^?1组（3.3 cm）（p ≤ 0.05）；4年（2022–2026）树高净生长以2500 trees ha^?1最高（3.3 m），5000 trees ha^?1（3.1 m）与3000 trees ha^?1（2.8 m）次之（p ≤ 0.05）。日本落叶松2年胸径净生长在2000 trees ha^?1组（1.9 cm）显著高于3000 trees ha^?1（1.2 cm）与2500 trees ha^?1（1.0 cm）组（p ≤ 0.05）；4年树高净生长顺序为2000 trees ha^?1（3.7 m）>3000 trees ha^?1（2.8 m）>2500 trees ha^?1（2.0 m）。赤松2500与3000 trees ha^?1组间胸径净生长无统计显著差异，最低出现在5000 trees ha^?1组；日本落叶松树高净生长在2000 trees ha^?1显著最高，2500与3000 trees ha^?1组间差异不显著。

3.5 初植密度与树种间冠幅比较 通过多年冠幅测定得出，赤松2022年各密度间无显著差异，2023–2024年5000 trees ha^?1组冠幅最小，2025年各处理间无显著差异，2026年5000 trees ha^?1组冠幅最小而3000 trees ha^?1组最高（而非2500 trees ha^?1组）。日本落叶松2022年各密度间无显著差异，2023–2026年2000 trees ha^?1组冠幅最小；2026年2500与3000 trees ha^?1组间冠幅无显著差异。

3.6 树种与初植密度间纤细度比较 通过树高/胸径比计算得出，赤松各密度处理纤细度均处于80及以下的稳定状态且处理组间存在显著差异，第5年监测3000 trees ha^?1组纤细度稳定性最高（<65），5000 trees ha^?1组稳定性相对最低（<70）。日本落叶松三种初植密度间无显著差异，纤细度总体超过100。

3.7 各树种初植密度下的胸径径阶划分 通过径阶分布分析得出，赤松最高胸径径阶（8 cm）在2500 trees ha^?1与3000 trees ha^?1组（各267 trees ha^?1）的分布范围大于5000 trees ha^?1组（100 trees ha^?1）；5000 trees ha^?1处理趋于集中在6 cm胸径径阶与4 m树高径阶；最高树高径阶（6 m）仅分布于最低密度2500 trees ha^?1。日本落叶松>5 cm胸径径阶常见于2000 trees ha^?1密度，最高胸径径阶（7 cm）仅见于2000与2500 trees ha^?1组而在3000 trees ha^?1组完全缺失，最低密度2000 trees ha^?1呈现向较高胸径径阶（>5 cm）与树高径阶（>6 m）的强分布趋势。

3.8 赤松与日本落叶松各初植密度下胸径、树高、冠幅与材积生长间的相关分析 通过相关分析得出，赤松三种密度处理下4年树高净生长与2年胸径净生长均呈正相关，2500 trees ha^?1处理显著水平低于0.05（p ≤ 0.05），3000与5000 trees ha^?1处理低于0.001（p ≤ 0.001）；2500与5000 trees ha^?1处理树高净生长与平均冠幅、2500 trees ha^?1处理胸径净生长与平均冠幅呈正相关（p ≤ 0.001），而3000 trees ha^?1处理无此相关性；2500与3000 trees ha^?1组胸径净生长与材积净增量呈正相关（p ≤ 0.05），各处理材积净增量与平均冠幅均无相关性。日本落叶松2000与3000 trees ha^?1组4年树高净生长与2年胸径净生长呈强正相关（p ≤ 0.001），2500 trees ha^?1组无此相关性；所有处理组树高净生长与平均冠幅均呈正相关（p ≤ 0.001）；2500 trees ha^?1处理（p ≤ 0.001）与3000 trees ha^?1处理（p ≤ 0.05）材积净增量与胸径净生长呈正相关。

讨论部分总结 研究人员指出，赤松与日本落叶松为韩国两种常见用材树种，均为不耐荫且早期生长旺盛的树种，在光照充足的开阔区域生长迅速，故树种选择与立地因子考虑导致幼苗存活率与生长的显著差异。讨论围绕以下方面：其一，不同初植密度未影响两种4年生树种3年间的土壤性质变化，TC与TN各处理间无差异，提示初植密度在最初5年不太可能影响赤松土壤碳增量，仍需对土壤碳氮含量、外生菌根、土壤有机质及土壤与根系呼吸进行进一步监测。其二，日本落叶松初植密度增加可能影响土壤Na⁺、Mg²⁺、Ca²⁺养分的下降，而赤松未受影响，提示日本落叶松在延长的幼龄阶段营养需求高于赤松；并需进一步监测养分需求差异、两树种对根系竞争的响应及养分分配变化。其三，8年生幼苗尺度上较高纤细度受日本落叶松影响大于赤松，日本落叶松各密度纤细度均超过100，提示在胸径>8 cm时风害风险较高，与其胸径径阶相对树高径阶较低有关；幼龄阶段纤细度通常高于成熟林分，随林分密度增加胸径净生长相对下降而树高净生长受影响较小，故林分密度增加通常导致纤细度增加；研究人员认为至少在7年后可能需进行幼林抚育、除伐与间伐以降低纤细度并提高胸径与材积净增量，且需持续监测纤细度指数、活冠率与幼苗存活率直至营养生长阶段结束。其四，就早期胸径增量而言，赤松2500与3000 trees ha^?1组间胸径净增量无显著差异而5000 trees ha^?1组下降，日本落叶松2500与3000 trees ha^?1组胸径净生长开始下降，与Torita and Masaka 报道密度≥2500 trees ha^?1伴随树高与胸径净生长下降的结果一致；就初始生长表现而言，赤松2500–3000 trees ha^?1与日本落叶松2000 trees ha^?1对韩国坡地人工林早期胸径增量似为有效密度。其五，8年生赤松与日本落叶松树高净生长分别在3000与2500 trees ha^?1最低、在2500与2000 trees ha^?1最高；赤松材积净生长各密度间无显著差异，提示10年生以下幼龄阶段种内竞争尚未强到改变单株异速生长；日本落叶松材积净增量以2000 trees ha^?1最高、2500 trees ha^?1最低；不同初植密度未影响8年生赤松材积净增量而日本落叶松在2000 trees ha^?1最高；初植密度所致生长差异未来（>10年监测后）可能更明显。其六，韩国坡地人工林幼苗存活率高于80%被视为造林成功，本研究中两树种各密度处理5年监测存活率均超过80%，8年生赤松各处理均超过90%（2500 trees ha^?1：100%，3000 trees ha^?1：92%，5000 trees ha^?1：95%），8年生日本落叶松各处理均超过80%（2000 trees ha^?1：97%，2500 trees ha^?1：88%，3000 trees ha^?1：87%）；不同初植密度下不同生长响应可能与坡地林分低土壤水分下根系养分竞争程度与地下抗旱性有关，赤松通常较日本落叶松表现更高耐旱性与更保守的用水策略，故存活率相对较高；赤松快速关闭气孔（等水势型，isohydric）并更多依赖淀粉储备维持渗透压与代谢，而日本落叶松在干旱、高温与养分胁迫下不能紧密调节气孔失水（非等水势型，anisohydric）。日本落叶松2500 trees ha^?1处理组异常显示最低胸径与材积增量及相对较低存活率，且无法由土壤水分、pH与主要大量元素N、P、K解释，研究人员推测与径流与土壤侵蚀痕迹导致根系条件、土壤水分与温度变异及局部过湿通气问题有关，另2500 trees ha^?1组土壤水分（34.01%）高于2000 trees ha^?1（32.05%）与3000 trees ha^?1（32.00%）处理，但2025年监测各处理土壤性质无统计显著差异，故需进一步研究；此类低生长速率通常发生于土壤养分低、坡度更陡导致过度土壤径流或光照不足的立地；需更长时间（>5年监测）并设立独立试验地重复样地以明确初植密度对胸径与材积增量影响的原因与效应。研究还指出，初植密度所致生物量产出可能具树种依赖性，最低或最高密度并不总是等同于最高或最低材积获得；需考虑初始造林成本（苗木、运输与栽植人工成本）与经营成本（除草等）以建立适宜初植密度标准；高密度可增加坡地人工林单位面积除草作业时间；大苗栽植或高密度栽植抑制枝条发育并改善木材质量，未来需结合生长监测进行额外分析。研究局限性包括缺乏照度监测、需调查土壤微生物群落（外生菌根）、单一区域3个调查样地不能代表独立重复处理以及未量化不同根系竞争下的养分分配。结论部分翻译如下：本研究旨在通过分析赤松与日本落叶松在不同初植密度下的早期生长，为高效造林与森林经营提供基础生长数据。研究中赤松最高胸径径阶（8 cm）见于2500与3000 trees ha^?1组，而日本落叶松最高胸径径阶（>5 cm）见于2000 trees ha^?1组。同时，最高初植密度（5000 trees ha^?1）未影响赤松胸径与材积净生长的下降；相反，日本落叶松材积净生长在2500 trees ha^?1组低于3000 trees ha^?1组。赤松在2500、3000与5000 trees ha^?1初植密度间材积生长量无显著差异。该监测表明最低或最高密度并不总是意味着最高或最低材积获得，并为赤松与日本落叶松两种不同树种造林初始设置与最优初植密度提供有用信息，结果可用于支持再造林后经营规划。综上，有必要针对韩国再造林区域（多具坡地特征）最常栽植树种在不同密度处理下的初始林分生产开展比较研究。赤松与日本落叶松是韩国造林主要针叶树种，分别构成第一和第三大树木数量与面积。因此，本研究调查了韩国坡地人工林代表性针叶造林树种赤松与日本落叶松初植密度下前5年的存活率、树高、胸径与材积净生长及纤细度，并评估了最优密度条件与高密度条件的局限性，同时考虑中等密度下低生长速率的例外情况（日本落叶松2500 trees ha^?1）与最优经济可行性的参考（赤松5000 trees ha^?1）。基于上述综合发现：（1）过高初植密度可阻碍早期生长，预期对每一树种采用适宜初植密度可促进早期生长并降低造林成本；（2）林分密度对赤松与日本落叶松胸径生长的影响大于对树高生长的影响。然而，仍需进一步长期监测。