基于随机森林模型的俄勒冈州中部野胡萝卜（Daucus carota ssp. carota）分布预测与入侵风险评估

《Weed Science》：Predictive mapping of wild carrot (Daucus carota ssp. carota) in central Oregon

　　

本研究旨在探明野胡萝卜[Daucus carota (L.) ssp. carota]在俄勒冈州中部杂交胡萝卜种子[Daucus carota (L.) ssp. sativus (Hoffm.) Arcang.；以下简称 Daucus carota]生产区域的分布情况。研究人员于2022年和2023年与区域合作伙伴协作开展实地调查，获取观测数据以训练相对风险模型（随机森林）。该模型整合了75个已知 D. carota 发生点、超过2000个已知未发生点以及1000个随机生成的背景点，并结合地形、气候、土壤、道路邻近度和土地覆盖等数据，有效区分了 D. carota 潜在建群位点，针对背景数据集取得了较高的预测精度（AUC = 0.911）。研究人员利用精确率-召回率 F 值（F-measure）方法并调整α参数，确定了四个模型概率截断值，由此划分出从极低风险到极高风险的五个风险等级。中等到极高风险等级区域凸显了监测与管理的优先区域，以降低 D. carota 建群风险，鉴于种间杂交授粉及遗传污染的潜在可能，这一问题对当地杂交胡萝卜种子生产尤为重要。所生成的风险地图提供了一个空间显式框架，用于识别环境适宜栖息地和潜在入侵廊道，支持早期检测与快速响应行动。通过将监测和管理活动集中于高风险区域，利益相关方可以提高监测效率，降低 D. carota 建群与扩散的可能性，并有助于维护俄勒冈州中部杂交胡萝卜种子生产体系的遗传完整性。

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一、研究背景与问题

俄勒冈州中部位于喀斯喀特山脉以东的高海拔沙漠地区，是杂交胡萝卜种子[Daucus carota (L.) ssp. sativus (Hoffm.) Arcang.]生产的重要基地。该地区每年种植约2000公顷杂交胡萝卜种子，供应美国国内市场的60%和全球市场的40%。然而，该产业面临的一个重大威胁是栽培胡萝卜与其野生近缘种野胡萝卜[Daucus carota (L.) ssp. carota；以下简称 Daucus carota]之间的基因流动。这两个亚种完全可交配，异花授粉可能导致产生根茎细小、白色且无市场价值的杂交种子。因此，该产业对 D. carota 花粉造成的异花授粉实行零容忍政策。

历史上，俄勒冈州中部相对未受 D. carota 入侵，商业种子检测中未发现污染也证实了这一点。该地区作为事实上的隔离区，得益于大量的杂草控制工作。Daucus carota 在杰斐逊、克鲁克和德舒特等杂交胡萝卜生产县仍被列为A级有毒杂草，即因分布有限但具有显著经济或生态风险而被指定根除或控制的杂草。然而，D. carota 在俄勒冈州西部及通往中部的主要交通走廊沿线广泛分布，持续带来引入压力。

Daucus carota 作为深根且通常两年生的杂草，春季萌发形成莲座丛，越冬后于次年夏季抽薹。每株植物可产生1000至40000粒种子，种子通过风力或附着于动物或人类衣物上的刺传播，在土壤中可存活长达7年。由于其深主根和 prolific 种子生产能力，D. carota 难以控制。该物种变异性高，叶片生长、开花物候、伞形花序数量和种子活力因种群而异，并能适应不同气候和特定非生物胁迫。

Daucus carota 与栽培胡萝卜之间的花粉传播对杂交种子纯度构成重大风险，因其高度异交特性（约96%）以及远距离花粉传播的可能性。杂交胡萝卜种子生产依赖传粉媒介，主要依靠人工管理的蜜蜂。俄勒冈州中部的行业标准要求隔离距离为1.6至3.2公里，因为约95%的花粉传播发生在1.8公里内，99%在4.2公里内。然而，传粉者行为可能进一步延长传播距离，尤其是在低密度 D. carota 种群中。

尽管 D. carota 对杂交胡萝卜种子生产构成明确风险，但关于其在俄勒冈州中部的分布和栖息地偏好的研究信息有限。此前尚未开展系统性的生态位制图工作。预测性栖息地建模和物种分布模型（SDMs）将实地收集的发生数据与环境变量（如海拔、温度和土地利用）相结合，生成发生地图，已成为识别适宜但尚未占据的栖息地、评估入侵风险和指导早期检测与快速响应计划的重要工具。

二、研究内容与结论

研究人员开展了一项研究，旨在表征 D. carota 在俄勒冈州中部杂交胡萝卜种子生产区域及其周边的当前分布。该研究以杂交胡萝卜种子生产田周围24公里缓冲区域为研究区（15425 km2），利用随机森林机器学习算法将已知 D. carota 观测位置与一系列栅格解释变量相关联，生成连续栅格图层，指示每个像元支持 D. carota 建群的相对概率。

研究数据包括2022年和2023年两个野外季节的 D. carota 观测数据，以及从社区和机构合作伙伴（如土地管理局、美国林务局、县推广办公室和当地杂交胡萝卜种子生产商）收集的历史发生数据。2022年，研究区域根据社区观测、气候、地形和栖息地类型分为三个 D. carota 存在可能性等级，在公共可进入土地上访问了136个随机调查点，仅检测到10个种群，均位于德舒特河附近。2023年9月，研究人员沿高风险廊道（包括公共道路、水道和先前记录侵染区域附近）进行90米宽带状样带调查，覆盖超过1000公顷，新增16个 D. carota 种群，使研究区域阳性观测总数达到75个。

模型整合了75个确认的 D. carota 种群与1250个未发生记录和1000个随机背景点作为阴性训练数据。预测变量涵盖气候、地形、卫星影像、土地覆盖和距最近道路距离等51个初始变量，通过两阶段变量选择过程最终确定13个变量纳入最终模型。模型性能评估采用AUC、灵敏度、特异度、真技能统计量（TSS）和Cohen's kappa等指标，最终模型AUC达0.911，表现出良好的判别能力。利用精确率-召回率 F-measure优化方法确定了四个概率截断值（对应α = 0.05、0.25、0.5和0.75），将连续预测结果划分为五个风险等级。

三、主要关键技术方法

本研究采用的主要技术方法包括：随机森林机器学习算法（通过R软件ranger包实现）用于建立物种分布模型（SDM）；两阶段变量选择程序（第一阶段快速剔除重要性极低的变量，第二阶段使用遗传算法优化变量子集）；精确率-召回率 F-measure优化方法（通过ROCR包实现）确定概率截断值；以及基于栅格数据的空间建模方法，整合气候（PRISM气候数据）、地形（30米国家高程数据集）、卫星影像（Landsat地表反射率）、土地覆盖（俄勒冈栖息地地图）和道路中心线等多源数据。样本数据来源于2022-2023年实地调查、合作伙伴历史记录以及随机生成的背景点。

四、研究结果

Daucus carota 调查、建模与制图：Daucus carota 常见于灌溉或地形湿润的观赏植物种植区、生物滞留池和住宅草坪，少数小种群（1至5株）出现在较干燥的高地路边。最大种群出现在土壤湿度较高的区域。河岸种群常与芦苇草（Phalaris arundinacea L.）、桤木（Alnus spp.）和高羊茅[Schedonorus arundinaceus (Schreb.) Dumort.]共生。

变量重要性：最终模型纳入的13个变量涵盖地形、水文、气候、卫星影像和栖息地等类别。海拔、春季水分可利用性和春夏季地表反射率（卫星衍生植被指数）是最重要的变量。Daucus carota 最常见于低海拔地区以及春季最大蒸气压差（即水分胁迫）较高的区域，这可能反映了这些环境条件与代表大多数 D. carota 观测的道路和河流廊道之间的附属相关性。卫星影像显示，Daucus carota 在夏季增强型植被指数（EVI）值低和春季归一化燃烧比（NBR）值高的区域最为普遍，这些光谱值可能指示裸土或近期扰动表面。

模型精度：随机森林模型有效区分了观测点与随机背景点（AUC: 0.911）。四个截断值对应的分类精度介于78.6%至95.7%之间。灵敏度（真阳性率）从极高风险类别的32.0%到低风险类别的92%不等，而特异度（真阴性率）从低风险类别的77.8%到极高风险类别的99.5%不等。TSS值在低风险类别最高，而kappa值在高风险类别最高。

地图：将原始地图按截断值分类后得到五类别地图，显示大部分研究区域为极低风险（约136.9万公顷，占88.72%）。低风险类别占7.46%（115,020公顷），中风险占2.21%（34,082公顷），高风险占1.56%（24,112公顷），极高风险仅占0.05%（736公顷）。研究提供了交互式网络应用程序（Central Oregon Wild Carrot Modeled Establishment Risk）用于查看确认的 D. carota 检测位置与预测风险类别的对应关系。

五、讨论与结论

研究结果表明，D. carota 在研究区域内流行率较低，尽管付出了大量努力，10年的合作伙伴数据收集和两个季节的目标调查仅记录了75个种群。2023年针对最高风险位置的调查在超过2000个调查点中仅发现16处 D. carota，远低于1%。D. carota 更可能在湿润环境中建群和繁茂生长，但也能在相对干燥的条件下建群。

由于SDM基于这些存在位置进行训练，它反映了栖息地适宜性和繁殖体压力的综合效应。D. carota 与道路和水道等传播廊道的强烈关联表明，繁殖体限制是其当前分布的重要制约因素。同时，D. carota 倾向于出现在更湿润、更开阔的环境中，表明水分可利用性是关键的环境驱动因素。

与大规模入侵分析不同，本研究代表一种更局部化的入侵情景。鉴于 D. carota 的空间受限分布以及研究区域内道路和河流廊道的广泛覆盖，可以合理假设繁殖体已可进入部分可用环境空间。因此，此处建模的现实分布可能比大规模入侵分析更接近平衡状态。

D. carota 的栖息地模型在区分已知存在位置与未发生点方面表现良好，表明其有效识别了与成功建群相关的环境条件。仅11.23%的景观属于低、中或高风险类别，极高风险类别占研究区域不到0.5%。尽管模型特异度较高，但极高风险类别中相对较低的灵敏度（32.0%）表明 D. carota 可能出现在预测热点之外，可能反映了沿交通或水道廊道的持续扩散或未测量的细尺度栖息地变异性。

俄勒冈州中部 D. carota 相对受限的分布为在入侵早期阶段应用预测性栖息地建模提供了独特机会。通过在大规模定殖前识别环境适宜栖息地，该模型为优先监测、改进早期检测和将有限管理资源引导至最可能建群的位置提供了框架。在杂交胡萝卜种子生产等高价值农业系统中，防止建群比管理已建立的侵染更具成本效益，并降低了花粉介导污染的可能性。因此，预测性栖息地建模为保护种子纯度提供了实用工具，同时通过主动而非被动的管理支持长期生态韧性。