蓝圆鲹（*Decapterus maruadsi*）生长过程中肠道微生物群的演替：持续性类群的优势度逐步提升

《Veterinary Sciences》：Growth-Associated Gut Microbiota Succession in Decapterus maruadsi: Increasing Dominance of Persistent Taxa

　　

鱼类生长过程中肠道微生物组（gut microbiome）的发育不仅涉及分类学层面的更替，还涉及微生物成员持续性与生态优势度的变化。本研究对蓝圆鲹（*D. maruadsi*）在三个连续的生长相关体质量组中的肠道微生物群进行了表征：早期生长组（BLEGC；4.98–6.81 g）、中期生长组（BLMG；16.67–19.63 g）和后期生长组（BLLGC；27.30–28.66 g）。三组样本依次取自同一批在同一养殖系统中连续饲养的同一群体。整个养殖期间鱼类摄食相同配方的饲料，投喂量依据生长阶段调整。每个阶段采样15尾鱼，将5尾个体的冲洗后肠道组织混合制备一份复合样本，每个生长阶段获得3份混合肠道样本。肠道细菌群落在各生长阶段间差异显著（ANOSIM：*R* = 0.2593，*p* = 0.005），而假单胞菌门（Pseudomonadota）在各组中均为优势门。互补的PERMANOVA支持存在总体上的阶段相关差异，但PERMDISP亦提示各阶段间多变量离散度存在异质性。生长相关的重构在更精细的分类水平上更为明显，并伴随阶段特异性微生物成员数的显著收缩。独特ASV的数量由BLEGC的361个降至BLMG的286个和BLLGC的69个，而84个ASV为三个阶段所共有。40个ASV满足在9份混合样本中至少8份被检出的全局持续标准，其丰度贡献由BLEGC的58.43 ± 15.08%升至BLMG的79.54 ± 6.38%和BLLGC的90.14 ± 2.14%。当仅在每个ASV被检出的样本中计算平均丰度时，出现率（prevalence）仍与条件平均丰度呈正相关。总体而言，上述结果表明蓝圆鲹生长相关的肠道微生物组演替不仅涉及分类学更替，还涉及群落丰度向高出现率、持续性细菌成员的逐步再分配。

一、研究背景与问题提出

鱼类胃肠道栖息着复杂的微生物群落，是宿主相关生态系统的重要组成部分，与营养获取与消化、免疫发育、定植抵抗及肠道稳态维持相关，其组成同时受宿主生理、饲料、周围水体及其他环境因素塑造。与陆生脊椎动物不同，鱼类持续暴露于水生环境微生物，水、食物与胃肠道之间不断发生微生物交换；但鱼类肠道群落并非环境微生物库的被动反映，肠道生境可选择性保留特定细菌类群并支持反复出现或核心的微生物成员。因此，理解宿主生长过程中肠道微生物群如何建立与重组，对阐释鱼类宿主—微生物关系及发展基于微生物组的水产动物健康与养殖管理途径日益重要。

宿主发育是鱼类相关微生物群落变异的重要来源。生长期间肠道形态、消化能力、免疫状态、摄食量及胃肠道理化条件的变化可改变微生物可利用的生态位，多项研究已证实鱼类肠道微生物群存在明显的个体发育演替：*Danio rerio* 肠道细菌组成随宿主发育显著变化，即使饲料或外部环境无重大改变的间隔期也可出现不同发育阶段相关群落构型；*Ictalurus punctatus* 早期发育期间肠道微生物群呈显著时间变化，后期变化相对较小；*Salmo salar* 胚胎与稚鱼发育全程亦有阶段特异性微生物特征。然而发育轨迹在物种间并不一致，需在具体宿主系统中表征微生物组演替而非假定普遍模式。

多数鱼类微生物组个体发育研究主要关注α多样性、β多样性及单个细菌类群相对丰度的变化，这些方法对识别组成更替必不可少，但对群落成员生态状态如何随发育改变提供的信息有限。单一样本中丰度高的类群可能只是暂时性暴发，而非宿主微生物群持续维持的组分；反之，在多个宿主或发育阶段反复检出的类群可能构成更持续的微生物组分。出现率、持续性与核心微生物群概念因而提供了考察微生物组发育的补充生态框架。*Danio rerio* 研究证实存在反复出现的核心肠道细菌群，*Dicentrarchus labrax* 亦在不同个体、肠段、饲料与时间间鉴定出持续核心群；近期对 *Trachinotus blochii* 的发育分析显示早期短暂性微生物贡献较大，而反复出现/核心微生物随发育推进日益突出。上述发现提示微生物组发育可能不仅涉及分类学替代，还涉及由短暂性成员向反复出现类群优势度提升的转变，但该维度在海洋鱼类中研究仍远少于常规多样性与分类组成。

蓝圆鲹是西太平洋边缘海广泛分布的重要经济鲹科鱼类，为东海与南海北部重要渔业资源。以往研究主要集中于群体遗传学、谱系地理学、空间分布、栖息地偏好、渔业资源与营养特性，而对其肠道微生物群随宿主生长的变化、尤其是生长相关分类学更替是否伴随微生物持续性与群落组织变化知之甚少。

二、研究设计与主要结论

研究人员对养殖蓝圆鲹三个连续体质量组（BLEGC 4.98–6.81 g、BLMG 16.67–19.63 g、BLLGC 27.30–28.66 g）的肠道微生物群落进行表征，三组通过对同一批在同一养殖系统中连续饲养的同一群体在其达到逐渐增大体质量范围时依次采样获得，全程使用相同配方饲料，投喂量按生长阶段调整。该纵向队列设计减少了鱼源、养殖系统与饲料配方差异所致的变异，但宿主年龄、养殖时长、日历时间与累积环境暴露仍与采样阶段混杂。研究采用16S rRNA基因扩增子测序，考察微生物多样性与群落组成变化，量化共有与阶段特异性微生物成员，检验生长阶段相关类群，并按ASV在整个数据集中的出现率将其分为短暂性、间歇性或持续性类群，同时评估出现率与相对丰度的关系。研究假设蓝圆鲹生长相关微生物组演替不仅涉及分类学更替，还涉及群落成员的逐步重组，阶段特异性与短暂性微生物的定量重要性下降，而持续性与高出现率类群日益主导肠道群落。

三、主要关键技术方法

研究样本为同一养殖系统连续饲养的同一批养殖蓝圆鲹，分别在约3、4、5月龄（2025年11月11日、2025年12月17日、2026年1月25日）按预设体质量范围各取15尾，每5尾冲洗肠道组织合并为1份混合样本，每阶段3份、共9份；采样前禁食12 h，以200 mg L^?1 MS-222麻醉后无菌取肠道。提取混合肠道样本微生物基因组DNA后，扩增细菌16S rRNA基因V3–V4高变区（338F/806R引物，插入片段约468 bp），于Illumina MiSeq PE300平台双端测序。原始数据经QIIME 2（2020.2.0）的DADA2插件去 multiplex、去引物、质控、去噪、双端合并与去嵌合，MAFFT比对、FastTree2建树，基于SILVA Release 138数据库以classify-sklearn朴素贝叶斯分类器进行物种注释，剔除叶绿体、线粒体、真核及非目标谱系ASV。α多样性（Chao1、Shannon、Good's coverage）用Kruskal–Wallis检验，β多样性基于Bray–Curtis距离作PCoA并以ANOSIM（999次置换）、PERMANOVA与PERMDISP检验；按9份混合样本中的出现率将ASV划分为短暂性（<0.2）、间歇性（0.2–0.8）、持续性（>0.8）三类，并以替代阈值与留一阶段法作敏感性分析。

四、研究结果

1. 测序深度与α多样性模式：9份样本共获802 607条优化序列，去噪后保留718 125条，特征表标准化至每样本35 884条；稀释曲线趋于平台，覆盖度接近1.0，说明测序深度足以反映主要细菌多样性。Chao1丰富度在BLEGC、BLMG、BLLGC分别为239.07 ± 135.80、214.00 ± 53.93、95.00 ± 9.85（*p* = 0.0665），Shannon多样性分别为3.442 ± 0.744、2.949 ± 0.347、2.600 ± 0.301（*p* = 0.1133），即丰富度与多样性沿生长序列呈下降趋势，但在当前重复水平下未获统计学支持。

2. 肠道细菌群落结构随生长阶段分化：基于Bray–Curtis距离的PCoA显示三组群落分离，PC1与PC2分别解释37.45%与23.44%，前两轴合计60.89%；ANOSIM表明三阶段总体群落组成差异显著（*R* = 0.2593，*p* = 0.005）。BLEGC样本在排序空间中离散较大，BLMG较为聚集，BLLGC形成最紧凑的簇。PERMANOVA检出总体阶段相关差异（pseudo-*F* = 1.832，*R*² = 0.379，精确置换 *p* = 0.00357），PERMDISP亦检出多变量离散度显著异质（*F* = 56.48，*p* = 0.025）；两两PERMANOVA比较均不显著（精确 *p* = 0.10），故总体多变量格局被审慎解释为同时反映群落位置与阶段内离散度差异。

3. 主要分类水平上肠道细菌群落的生长相关重构：尽管总体结构差异显著，肠道微生物群的宽泛分类框架在各阶段相对保守。门水平上假单胞菌门在全部9份样本中占绝对优势，芽孢杆菌门（Bacillota）为多数样本中主要次要门，拟杆菌门（Bacteroidota）、放线菌门（Actinomycetota）等贡献较小；BLEGC门水平异质性最大，BLMG仍以假单胞菌门为主而芽孢杆菌门贡献较强，BLLGC门水平结构最均一。纲水平上α-变形菌纲（AlphaProteobacteria）与γ-变形菌纲（GammaProteobacteria）为优势类群，BLEGC中二者比例变异较大，BLMG与BLLGC中α-变形菌纲日益突出且三份BLLGC样本更为相似。目水平上BLEGC由多个优势目异质组合，其中一份样本肠杆菌目（Enterobacterales）显著升高、另一份伯克霍尔德氏菌目（Burkholderiales）较高，与PCoA中BLEGC的离散一致；BLMG中生丝微菌目（Hyphomicrobiales）更稳定占优；BLLGC目水平结构最一致，部分在早期或中期样本中贡献较大的目在最大鱼中大为减少。科水平呈类似格局：BLEGC重复间变异强，拜叶林克氏菌科（Beijerinckiaceae）在三份样本中均为重要组分但丰度差异明显，莫拉菌科（Moraxellaceae）与弧菌科（Vibrionaceae）在个别重复中显著富集；BLMG中拜叶林克氏菌科更稳定，BLLGC则以拜叶林克氏菌科、假单胞菌科（Pseudomonadaceae）、莫拉菌科、丛毛单胞菌科（Comamonadaceae）与伯克霍尔德氏菌科（Burkholderiaceae）为主且重复性更好。综上，门至科水平分析显示主要高阶分类框架跨生长阶段大体保守，而更精细分类分辨率下假单胞菌门等优势谱系内部发生更明显组成变化，BLLGC混合样本在科、目水平剖面亦较相似。

4. 属水平剖面显示显著分类学更替与组成一致性增强：生长相关变化在属与ASV水平最为明显。*Methylobacterium* 为整个数据集中最稳定丰富的属之一，与 *Pseudomonas*、*Acinetobacter*、*Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia*、*Aquabacterium*、*Photobacterium*、*Agrobacterium*、*Streptococcus*、*Delftia*、*Nautella*、*Methyloversatilis*、*Aeromonas*、*Brevundimonas*、*Sphingomonas*、*Stenotrophomonas*、*Acidovorax*、*Clostridium*、*Myroides*、*Ruegeria*、*Limimaricola*、*Hyphomicrobium*、*Blastomonas*、*Terrisporobacter* 与 *Sphingobium* 等共同出现。BLEGC属水平异质性最大：*Methylobacterium* 三份样本均丰富但贡献差异明显，*Acinetobacter* 在一份样本中占比很大，*Photobacterium* 在另一份中高度富集，这些样本特异性升高造成重复间差异；BLEGC并不共享单一优势属剖面，而呈现多种以不同优势类群组合为特征的替代构型。BLMG群落明显重组，*Methylobacterium* 相对突出度上升并在三份样本中均为优势属，*Pseudomonas* 仍丰富，极端样本特异性富集不明显，若干芽孢杆菌门相关属相对更显眼，表明BLMG具有独特属水平构型而非两端组的简单中间态。BLLGC重复间一致性最高，*Methylobacterium* 三份样本均强优势，*Pseudomonas* 为另一反复出现的主要属，而 *Photobacterium*、*Aeromonas* 及若干在个别BLEGC样本中丰富的属大幅减少。前50位优势属热图进一步显示 *Methylobacterium*、*Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia*、*Pseudomonas* 与 *Acinetobacter* 等跨多样本出现，而 *Photobacterium*、*Nautella*、*Streptococcus*、*Aeromonas* 等呈强烈阶段或样本特异性；*Salmonella*、*Terrisporobacter*、*Secundilactobacillus*、*Clostridium*、*Weissella*、*Coxiella*、*Proteus*、*Yersinia*、*Pasteurella*、*Myroides*、*Morganella*、*Bacteroides* 与 *Staphylococcus* 等低丰度属主要见于BLEGC或BLMG，在BLLGC中罕见或不可检出。属水平剖面因而显示显著生长阶段相关重构，与PCoA及下述阶段特异性类群减少一致。

5. 阶段特异性细菌成员随鱼生长急剧下降：Venn分析显示三阶段共有与特异细菌类群数目差异明显。门水平有6个门为三组共有，BLEGC含8个独有门，仅限BLMG或BLLGC的门很少；7个门仅BLEGC与BLMG共享，2个仅BLEGC与BLLGC共享，1个仅BLMG与BLLGC共享。属水平上阶段特异性成员下降更为明显：BLEGC含103个独有属、BLMG 67个、BLLGC仅14个，而50个属为三组共有；BLEGC与BLMG另共享78个属，BLEGC与BLLGC、BLMG与BLLGC分别仅专属共享4个和8个属。ASV水平同样如此：BLEGC含361个独有ASV、BLMG 286个、BLLGC仅69个，84个ASV为三阶段共有；BLEGC与BLMG共享91个ASV，而仅BLEGC与BLLGC、BLMG与BLLGC专属共享者分别为11个和8个。BLLGC的阶段特异性ASV数较BLEGC低约80.9%，独有属数低约86.4%；BLEGC与BLMG彼此共享的类群远多于二者与BLLGC的专属共享，表明沿采样生长序列阶段特异性分类学成员显著减少。

6. 固定的持续性ASV组分在群落丰度中日益占优：整个9份样本数据集中，682个ASV被归为短暂性、188个为间歇性、40个为持续性；因持续性按在9份混合样本中至少8份检出全局定义，持续性组分在采样生长序列中始终为同样的40个ASV。BLEGC、BLMG、BLLGC检出的独特ASV总数分别为547、469、172；短暂性/间歇性/持续性独特ASV数分别为347/160/40、270/159/40、65/67/40，持续性ASV占阶段独特ASV的7.31%、8.53%、23.26%。该比例升高并非源于持续性ASV绝对数增加，而主要反映阶段总丰富度的显著收缩。混合样本水平上，持续性ASV丰度贡献在BLEGC、BLMG、BLLGC分别为58.43 ± 15.08%、79.54 ± 6.38%、90.14 ± 2.14%；短暂性ASV丰度贡献由10.32 ± 5.51%降至5.91 ± 1.57%与2.55 ± 0.47%，间歇性ASV贡献分别为31.26 ± 12.18%、14.55 ± 5.97%、7.31 ± 2.46%。精确置换Kruskal–Wallis检验支持持续性与短暂性丰度贡献的总体阶段差异（均 *p* = 0.0107），间歇性组分精确置换 *p* = 0.0286。该丰度格局对替代分析定义稳健：采用替代出现率阈值时持续性ASV在三个阶段的丰度贡献为60.46 ± 14.47%、81.30 ± 5.95%、92.30 ± 0.98%；留一阶段分析中，仅用BLEGC与BLMG样本定义的53个持续性ASV在两个定义阶段贡献63.38 ± 12.25%与84.77 ± 3.87%，在留出的BLLGC样本中贡献91.71 ± 1.05%，表明高出现率类群丰度优势的提升并非仅因把后期样本纳入持续性定义所致。

7. 出现率与条件平均丰度保持正相关：仅在各ASV被检出的样本中计算条件平均丰度时，出现率与经log₁₀转换的条件平均相对丰度仍呈正相关（*n* = 910个ASV，*R*² = 0.272；Spearman ρ = 0.436）。因ASV水平观测来自同样9份组成性样本、并非统计独立的实验单位，该关系被解释为探索性群落水平格局，而非支持生态持续性的独立推断证据。

8. 生长阶段间属水平丰度的探索性格局：对67个属水平类群作Kruskal–Wallis检验，12个类群名义 *p* < 0.05（*Fructilactobacillus*、norank_o__PeM15、*Oceanobacillus*、*Brevibacillus*、*Romboutsia*、*Lacticaseibacillus*、*Blastomonas*、*Clostridium*、*Proteus*、*Aeromonas*、*Agrobacterium* 与 *Bacteroides*），但经Benjamini–Hochberg错误发现率校正后无一显著（最小校正 *q* = 0.2375），故仅作为探索性生长阶段相关候选。若干候选在BLMG平均丰度最高，*Aeromonas*、*Proteus*、*Bacteroides* 在BLEGC描述性较高，*Agrobacterium* 趋向BLLGC升高，上述格局不应解释为多重检验校正后统计确认的差异丰度。

五、讨论部分总结与研究结论

讨论认为，由于三个体质量组取自同一养殖系统连续饲养的同一群体，鱼源与养殖系统相关变异被最小化，本研究揭示了蓝圆鲹肠道细菌群落明确的生长相关重构，与多种硬骨鱼报道的个体发育变化类似。但宿主发育涉及多个共变因素，体质量变化伴随肠道形态、消化能力、免疫状态、摄食强度、养殖时长与累积环境微生物暴露的改变；本研究饲料配方未变，减少了一个主要膳食变异来源，但投喂量、养殖时长、宿主发育状态、日历时间与未测定的时间性环境条件均与采样阶段共变，故所观察差异被解释为生长相关演替而非体质量的孤立效应。PCoA与ANOSIM显示阶段间总体组成差异，PERMANOVA支持总体阶段相关效应，但PERMDISP显著提示阶段内离散度差异亦参与多变量格局；研究未定量随机与确定性群落装配过程，现有数据不能直接证明确定性装配、宿主选择或其他特定生态装配机制的变化。数据的一个显著特点是相对保守的门水平群落与精细分类水平显著重构之间的反差：假单胞菌门始终占绝对优势，而α/γ-变形菌纲及目、科、属、ASV层面变化更大，这种层级格局提示门水平相似不应被解读为微生物组稳定。在蓝圆鲹中，最强差异出现在属与ASV水平：BLEGC中 *Acinetobacter*、*Photobacterium* 等呈样本特异性升高，后期样本则以 *Methylobacterium* 等反复出现谱系更一致占优；因阴性对照未测序，*Methylobacterium* 等反复出现类群无法与潜在试剂来源信号完全区分，故仅解释为所分析数据集内的高出现率类群而非确证的常驻肠道细菌。BLEGC在排序中离散更广、属水平样本特异性富集明显、阶段特异性属与ASV远多于后两组，表明最小鱼携带相对异质的细菌组合，与 *Ictalurus punctatus*、*Trachinotus blochii* 等早期群落动态的报道类似；但阶段特异性ASV数量受总体丰富度、测序深度与类群存在判定阈值影响，其减少本身不能证明宿主选择增强，其生态意义在于与低出现率成员减少及持续性类群丰度贡献上升相一致。持续性ASV丰度贡献由58.43 ± 15.08%升至90.14 ± 2.14%、短暂性ASV由10.32 ± 5.51%降至2.55 ± 0.47%，表明微生物组演替远不止单个属的替代，而是整个群落占据结构的变化，持续性类群虽数目占比小却占大量群落丰度且该失衡随生长序列增强；替代阈值与留一阶段敏感性分析保留同样的丰度上升格局。污染控制局限对解释持续性组分尤为相关：因提取与PCR空白未测序，无法进行正式的序列去污染，描述性敏感性分析中剔除 *Methylobacterium* 相关ASV后剩余持续性组分降至29.78 ± 9.75%、31.92 ± 4.05%、37.98 ± 5.79%，趋势未获统计学支持（精确置换 *p* = 0.232），该分析既不确立也不排除试剂污染的存在，而是说明对特定反复出现谱系的生物学解释应保持谨慎。出现率与丰度是相关但不同的生态特征，采用条件平均丰度时二者仍正相关（*R*² = 0.272；Spearman ρ = 0.436），但因观测来自同样9份组成性样本，仅解释为探索性描述格局；本研究持续性类别在完整9样本数据集上定义而非在各生长阶段内独立定义，故全局持续性与阶段内出现率代表不同生态属性，不应互换解释，84个三阶段共有ASV代表跨阶段共享组分，而更严格的全局持续标准识别出在9份混合样本中至少8份检出的40个ASV。BLMG显示若干与过渡性微生物构型相符的特征而非简单中间混合：持续性类群丰度贡献由58.43 ± 15.08%陡升至79.54 ± 6.38%，*Clostridium*、*Lacticaseibacillus*、*Oceanobacillus*、*Romboutsia* 与 *Brevibacillus* 等属在BLMG平均相对丰度最高，但经FDR校正后无一显著，故这些属水平格局仅视作探索性而非统计确认的阶段指示；最大增幅出现在BLEGC与BLMG之间（丰度贡献）与BLMG与BLLGC之间（比例表示），与BLMG在所采样生长序列中代表探索性过渡构型相符，但分组基于体质量而非组织学或生理学定义的肠道成熟阶段，与特定生理成熟阶段的对应关系仍未解决，且16S rRNA基因测序不能判定这些微生物是否具有代谢活性或直接影响宿主生理。BLLGC混合样本在PCoA中紧密聚集、属水平组成较为相似，结合阶段特异性类群减少与持续性成员强优势，提示后期群落重复间组成更一致，但在蓝圆鲹 *D. rerio* 中个体间差异反随年龄增大，说明个体发育微生物组轨迹因宿主物种、养殖系统、发育窗口与采样策略而异；因每个分析样本由5尾鱼肠道组织混合而成，排序分析描述的是混合样本间而非个体间微生物组变异，显著PERMDISP结果进一步说明所观察的后期紧凑性是阶段间多变量离散度总体差异的一部分，不应解释为时间稳定性证据，本研究数据无法判定生长过程中个体鱼间微生物组变异是否改变。综合而言，结果支持蓝圆鲹肠道细菌群落发育存在连贯的生长相关轨迹：BLEGC为所考察中最异质的状态且阶段特异性属与ASV最多；BLMG呈中间构型，持续性ASV丰度陡升而仍有大量阶段特异性成员；BLLGC仅含69个阶段特异性ASV，同样40个全局持续性ASV占阶段独特ASV的23.26%并贡献90.14 ± 2.14%的总细菌丰度，后期混合样本分类剖面亦较相似。该格局与 *Ictalurus punctatus* 和 *Trachinotus blochii* 的发育轨迹有若干共同特征，但与 *Danio rerio* 的差异表明微生物组变异方向并非普遍一致；上述发现仅针对本研究养殖条件与生长间隔下的蓝圆鲹，并不意味硬骨鱼存在普遍微生物组轨迹。在本系统内，生长相关肠道微生物组演替以阶段特异性微生物成员收缩、短暂性类群定量贡献下降及高出现率细菌成员丰度优势上升为特征，主要生长相关信号并非特定细菌属的简单替代，而是群落丰度向在整个采样生长序列中反复检出的微生物再分配。这些结论仍限于所采样养殖系统与时间窗口：生长阶段与宿主年龄、日历时间、养殖时长、投喂量及未测环境变异共变，养殖系统缺乏独立重复；水体与饲料微生物群未同期采样，无法区分长期宿主相关出现与反复环境或膳食输入；阴性对照未测序亦限制基于序列的污染物评估，这些约束限制了因果解释，在向其他养殖系统或鱼群推广时需加以考虑。

结论（翻译）：本研究证明，取自同一连续饲养群体的三个连续体质量组的蓝圆鲹肠道细菌群落存在显著的生长相关演替。尽管宽泛分类框架大体保守、假单胞菌门在整个采样生长序列中始终占优，但更精细分类分辨率下发生了实质性重构。最小鱼含有更大的阶段特异性微生物组分，而最大鱼阶段特异性ASV显著更少且持续性类群丰度优势明显更高。独特ASV由BLEGC的361个降至BLLGC的69个，而同样40个全局持续性ASV分别占阶段独特ASV的7.31%、8.53%和23.26%，并分别贡献群落丰度的58.43 ± 15.08%、79.54 ± 6.38%和90.14 ± 2.14%。出现率—丰度分析进一步表明ASV出现率与条件平均丰度间存在正向但中等的描述性关联（*R*² = 0.272；Spearman ρ = 0.436）。总体而言，上述发现表明蓝圆鲹生长相关肠道微生物组演替不仅涉及分类学更替，还涉及群落丰度向高出现率、持续性细菌成员的逐步再分配。由于体质量在单一非重复养殖系统内与宿主年龄、养殖时长、日历时间、投喂量及未测环境变异共变，所观察格局代表生长相关的时间性重构，而非体质量的孤立效应。