《Nitrogen》：Biostimulants in Rice: Advancing Nitrogen Management and Sustainability—A Comprehensive Review
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水稻是对氮素需求最大的主粮作物之一，然而所施用氮肥中的很大一部分通过淋溶、挥发和反硝化作用损失，导致氮素利用效率（NUE）低下、生产成本增加以及环境污染。这一现状凸显了亟需制定可持续策略以改善水稻系统中的氮素管理并增强其逆境抗性。本综述对植物生物
摘要专业翻译
水稻是对氮素需求最大的主粮作物之一，然而所施用氮肥中的很大一部分通过淋溶、挥发和反硝化作用损失，导致氮素利用效率（NUE）低下、生产成本增加以及环境污染。这一现状凸显了亟需制定可持续策略以改善水稻系统中的氮素管理并增强其逆境抗性。本综述对植物生物刺激素在推进水稻栽培中氮素管理与可持续性方面的作用进行了全面综合的现有知识梳理。研究人员首先依据最新国际法规与科学共识阐明了植物生物刺激素的定义，强调其并非直接的养分来源，而是能够刺激植物自然过程以改善养分吸收和逆境耐受性的物质与微生物。随后讨论了其农艺与环境效益，重点涵盖根系构型改善、氮素吸收、同化与再转运增强、光合效率提高以及氮素损失减缓，这些效应共同有助于减少环境足迹。本综述的核心部分系统总结了近期关于非微生物类生物刺激素在改善氮代谢与非生物逆境耐受性方面的应用证据、微生物类生物刺激素在生物固氮与养分增溶方面的作用、复合微生物接种剂的协同效应，以及水稻中具有前景的替代性和新兴生物刺激素材料。此外，还涉及这些产品使用的安全性考量与监管框架。总体而言，文献表明生物刺激素是支持氮素管理、增强逆境抗性并促进水稻生产可持续性的实用且环境友好的途径。未来研究应聚焦于优化制剂配方、施用剂量与施用时期，并在多样化田间条件下将生物刺激素与精准氮肥施用相结合。
论文主体内容专业总结
1. 引言
水稻（Oryza sativa L.）是全球最重要的谷类作物之一，为世界半数人口提供主食。生物刺激素是指以低剂量施用时能够增强养分吸收和养分利用效率（NUE）、促进植物生长和作物生产力的非养分物质或微生物。近年来，生物刺激素领域在农业产业中获得显著关注，成为增强作物生产力和气候适应性的关键策略。生物刺激素可通过调节植物生理、生化和分子响应来增强植物对非生物和生物逆境的抗性，但其表现高度依赖产品组成、制造工艺、施用时期、土壤条件和植物发育阶段等因素。氮肥的不合理施用会造成土壤酸化、肥力下降、硝酸盐淋溶和温室气体排放增加等严重环境问题，而生物刺激素的施用已被视为传统施肥方法的可行替代方案，有望改善作物表现并减轻化学投入品的不利影响。
2. 材料与方法
研究人员系统检索了Scopus、Web of Science、ScienceDirect、PubMed和Google Scholar五个电子数据库，检索时间覆盖2000年至2026年，检索策略结合了生物刺激素相关关键词与水稻及氮素利用效率等术语。最终共有214篇文献符合纳入标准并接受全文审查。研究按三大类进行分层分析：非微生物类生物刺激素（包括海藻提取物和腐殖质类物质）、微生物类生物刺激素（包括丛枝菌根真菌（AMF）、植物促生根际细菌（PGPR）及其联合施用）以及新兴和替代性生物刺激素。数据以标准化矩阵提取并进行主题编码，研究还进行了严格的方法学质量评估和知识空白分析。文中所有图件均使用SciSpace AI辅助工具生成，随后由作者审查和编辑以确保科学准确性。
3. 生物刺激素的定义
生物刺激素被定义为施用于植物、种子或根际后能够刺激自然过程以增强或促进养分吸收、养分效率、非生物逆境耐受性或作物品质和产量的物质或微生物。2018年美国农业法案首次引入植物生物刺激素的法律定义。欧盟肥料法规2019/1009将生物刺激素定义为功能在于独立于产品养分含量而刺激植物营养过程、以改善养分利用效率、非生物逆境耐受性、品质性状以及土壤或根际中受限养分可利用性的肥料产品。
4. 生物刺激素的分类
生物刺激素可分为非微生物类和微生物类两大主要类别。非微生物类包括腐殖质类物质（HSs）、海藻提取物（SEWs）和蛋白水解物（PHs），分别具有促进根系生长、增加组织微量营养素浓度、增强作物逆境耐受性等功能。微生物类包括植物促生根际细菌（PGPR）和丛枝菌根真菌（AMF），可增加根毛表面积和侧根密度、提高根系活性和养分可利用性。生物刺激素可来源于多种天然材料，包括植物提取物、海藻、动物废弃物及微生物培养物等。全球市场上微生物类商业化生物刺激素产品占比不足25%，主要包含芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞菌属（Pseudomonas）等属的PGPR，以及固氮菌属（Azotobacter）、固氮螺菌属（Azospirillum）和根瘤菌属（Rhizobium）等固氮菌种。此外，纳米材料和纳米颗粒物也被提议作为新兴的生物刺激素产品类别。
5. 生物刺激素的农艺与环境效益
生物刺激素已被证明具有促进农业更加可持续和更具韧性的有益特性。施用生物刺激素可增加植物养分吸收和分配、增强对环境胁迫因子的耐受性并改善植物产品品质。生物刺激素因其生物活性、对非靶标生物无毒性和低生态持久性，被视为满足替代性农业产品日益增长需求的有效策略。蓝藻被认为是开发新型生物刺激素的潜在来源，可产生多种生物活性分子。大型藻类和微藻类生物刺激素在促进作物发育、生长和产量方面具有积极作用，微藻还提供废弃物生物修复和二氧化碳封存等环境服务。然而，减少肥料依赖和环境影响的效应仍需通过直接实验验证，水稻田间试验对于量化其氮素管理、产量和环境表现方面的效果至关重要。
6. 生物刺激素在作物生产中的应用
大量研究已证明生物刺激素在多种作物中的有效性，包括大豆、萝卜、番茄、菜豆、玉米、烟草、咖啡、蚕豆和小麦等。腐殖酸可提高土壤阳离子交换能力，增加磷酸盐、氮和微量营养素等关键养分的可利用性，已在多种作物中表现出增产效果。海藻提取物的叶面施用可在维持玉米和大豆作物生产力的同时减少合成肥料投入。油菜素内酯作为生物刺激素可通过调节抗氧化防御系统和诱导热激蛋白来缓解高温的不利影响。木霉属（Trichoderma）生物刺激素可增强生菜氮素利用效率。微藻细胞提取物和干生物量通过种子引发、叶面喷施或土壤施用可增强番茄多种生长参数。此外，海藻提取物在杏仁、烟草、浆果和葡萄等作物中也表现出增产提质和缓解逆境的效果。
7. 生物刺激素与水稻作物
7.1. 非微生物类生物刺激素
7.1.1. 海藻类生物刺激素
海藻提取物及其衍生产品因富含生长调节物质（如生长素、赤霉素和细胞分裂素）以及必需大量和微量营养素而被广泛用作生物刺激素。施用海藻生物刺激素可促进种子萌发和建植、改善营养品质、提高产量和逆境耐受性。研究表明，麒麟菜属（Kappaphycus alvarezii）和江蓠属（Gracilaria edulis）提取物可提高水稻种子发芽率、发芽速率、幼苗活力和根长。多种海藻物种的提取物已被证明可刺激水稻营养生长并提高产量。叶面施用麒麟菜属海藻提取物可维持水稻产量，减少合成肥料需求。褐藻液体提取物的喷施可减少50%的无机肥料需求。海藻生物刺激素还能增强根际细菌多样性，改善土壤养分水平，提高水稻产量和品质。
7.1.2. 腐殖质类生物刺激素
腐殖酸主要来源于植物和动物的降解废弃物，可改善土壤团聚性、孔隙度、结构、微生物活性和持水能力。作为螯合剂，腐殖酸可增加土壤微量营养素的可利用性并增强植物对其的吸收。研究表明，施用1500 kg/ha腐殖酸可提高水稻辐射利用效率、生长和产量。腐殖酸可使水稻增产10%至20%，可能归因于其改善土壤pH、养分可利用性和盐度的能力。腐殖酸施用可提高水稻产量和养分吸收，改善阳离子交换能力和有效磷等土壤化学特性。腐殖酸还能增加旱稻中解磷细菌的丰度，提高土壤微生物总量、根系定殖百分比和土壤pH，从而增加水稻产量。
7.2. 微生物类生物刺激素
7.2.1. 丛枝菌根真菌（AMF）类生物刺激素
AMF与水稻根系建立共生关系，通过根外菌丝扩展有效土壤探索区域，促进养分和水分获取。AMF可促进植物生长、提高产量、改善土壤理化性质、增强抗旱和抗病能力、提高重金属耐受性、改善根系生理并改变根际微生物群落结构和多样性。研究表明，AMF定殖率与水稻产量直接相关。在育苗和移栽阶段施用AMF可增加定殖率，显著提高籽粒产量及磷和氮的吸收。AMF接种可促进地上部生物量向穗部分配，通过刺激氮磷向穗部再分配而增加籽粒产量。在土壤磷受限环境中，AMF种子包衣接种可显著提高旱稻生物量积累、磷吸收和籽粒产量。AMF与氮肥联合施用可改善水稻理化性质、生长、生产力和氮吸收。
7.2.2. 植物促生根际细菌（PGPR）类生物刺激素
PGPR通过矿物增溶、植物激素和铁载体合成以及次级代谢产物和功能酶的产生等直接和间接机制促进植物生长。PGPR可增加豆科植物固氮、促进自生固氮菌活性、增强磷和铁等养分供应，并产生调节根系构型和植物生长的植物激素。研究表明，PGPR与50%无机肥料联合施用可增强水稻生长和产量，表明可利用PGPR减少化学肥料依赖。多种菌株已被鉴定为具有水稻生物肥料潜力，包括寡养单胞菌属（Stenotrophomonas maltophilia）、肠杆菌属（Enterobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、苍白杆菌属（Ochrobactrum haematophilum）和铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）等。PGPR接种可显著改善逆境条件下水稻的生长表现、产量构成因子、产量和水分生产力。所有PGPR菌株均可促进水稻生长，温室条件下籽粒产量增幅为10.50%至51.30%，田间条件下增幅为4.83%至9.16%。
7.2.3. AMF与PGPR类生物刺激素的整合
AMF与PGPR的联合施用为提高投入利用效率和部分减少矿物肥料依赖提供了有前景的解决方案。研究表明，AMF和PGPR联合施用可增强水稻植株养分含量和吸收，提高产量和土壤健康。荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）与AMF以及恶臭假单胞菌（Pseudomonas putida）的共接种在盐渍土水稻栽培中效果显著，可获得最高籽粒产量和总生物量。摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）与枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）的特定组合具有缓解盐胁迫不利影响的潜力。然而，AMF与PGPR的共接种也可能导致功能竞争，对AMF定殖产生抑制效应。微生物生物刺激素通过生物固氮（BNF）、改善土壤氮可利用性以及增强植物氮吸收和同化三种不同但可能互补的机制影响水稻氮动态。需要注意的是，并非所有微生物生物刺激素都能固氮，植物氮吸收或生长的改善不应在没有适当实验验证的情况下被直接解释为生物固氮的证据。
7.3. 替代性生物刺激素
有机化合物的施用可通过增强蛋白质合成、促进细胞分裂和促进养分动员等机制刺激水稻生长。蛋白水解物制剂可作为生物刺激素或生物肥料用于提高水稻产量。油菜素内酯、氨基酸、硝基酚盐和植物提取物等生物刺激素已被确定为缓解水稻高温胁迫的有价值工具，其保护效应被认为通过调节抗氧化防御系统和诱导热激蛋白来介导。生物刺激素产品SiLife可增强水稻籽粒和秸秆的养分含量及作物整体养分吸收。全球荟萃分析已证实生物刺激素施用可显著增强根系形态性状，包括根长和生物量。生物刺激素施用与水稻籽粒产量增加相关。
8. 生物刺激素的安全性
最新欧洲法规将生物刺激素定义为可改善养分利用效率、增强非生物逆境耐受性、提高植物品质性状并影响土壤或根际特性的产品。然而，部分来源于动物残渣并通过蛋白质化学水解制备的生物刺激素可能具有植物毒性效应，如生长抑制，这可能归因于这些产品中高含量的游离氨基酸和D型氨基酸。
9. 结论、局限性与未来展望
本综述强调了生物刺激素在增强多种作物生长、产量和逆境抗性方面的多样性和有前景的应用。海藻提取物可刺激植物生长、根系发育、籽粒形成和逆境耐受性，据报道可减少高达50%的无机肥料投入。腐殖质类物质可改善土壤理化性质、养分可利用性和有益微生物活性，据报道可使籽粒产量增加10%至20%。微生物类生物刺激素特别是AMF和PGPR可增强养分获取、植物发育和逆境抗性，但其有效性取决于微生物菌株、水稻基因型、土壤条件、水分管理和施用实践。未来研究应聚焦于阐明生物刺激素活性背后的分子和生理机制，优化制剂配方、施用方法、剂量、时期和生育期靶向，开展多点农艺试验以验证对作物生产力、品质和逆境耐受性的效应，并利用转录组学、蛋白质组学和代谢组学方法阐明生物刺激素与植物的互作机制。解决生物活性组成变异以及协调监管框架和质量标准对于确保产品可靠性和促进广泛采用至关重要。
