# 油棕单作景观中的分类与功能过滤：亚马逊油棕种植如何重塑非飞行小型哺乳动物群落

《Diversity》：Taxonomic and Functional Filters in Oil Palm Landscapes: How This Monoculture Reshapes Non-Volant Small Mammal Assemblages in the Amazon

　　

# 中文摘要

本研究旨在评估亚马逊森林转化为油棕（*Elaeis guineensis* Jacq.）种植园对非飞行小型哺乳动物（non-volant small mammals）群落分类多样性（taxonomic diversity）与功能多样性（functional diversity）的影响，并识别塑造物种丰富度（species richness）、物种组成（species composition）与多度（abundance）格局的生境与景观变量。研究人员在原生林与油棕种植园区域采用陷阱桶（pitfall traps）与活捕器（live traps）进行调查，共记录到25个物种的201个个体。各生境间的物种丰富度与功能多样性指数无显著差异；然而，油棕种植园内的多度更高、均匀度（evenness）更低。生境间的物种组成存在差异，且该差异由物种周转（species turnover）驱动，表明油棕种植园内的群落构成一个独特的物种集合，而非森林群落的子集。冠层开阔度（canopy openness）与林下密度（understory density）分别为多度与物种组成的环境决定因子。研究结果表明，油棕单作通过组成周转与优势度变化重塑小型哺乳动物群落，有利于耐干扰的广适种（generalists）而排斥森林专性种（forest specialists），但未造成丰富度或功能多样性的显著丧失，该格局与功能冗余（functional redundancy）一致。保护并生态连通该景观中分布的"法定保护区"（Legal Reserve）森林斑块，对于维持那些在油棕种植园内无法找到适宜条件的、对干扰敏感且依赖森林结构的物种至关重要。

# 论文解读

**研究背景与问题**

热带森林向农业用地的大规模扩张是当前全球生物多样性丧失的主要驱动力之一。在众多导致这一转化的作物中，油棕（*Elaeis guineensis* Jacq.）因食品、化妆品和生物燃料工业对低成本植物油的需求增长，在过去数十年间于热带森林中迅速扩张。在亚马逊地区，有利的气候、土壤和地形条件使该区域成为全球最易受未来油棕扩张影响的地区之一。高生物多样性热带森林向大面积单作区域的转化，通常伴随生境结构复杂性丧失、生物多样性下降以及全球尺度生态系统功能改变。与热带森林相比，油棕种植园构成结构更简单、更均质的环境：冠层更低、不连续且树龄一致；林下更稀疏；土壤暴露更多、凋落物覆盖减少；微气候更热、更干且变化更大；可用食物资源范围急剧缩小。已有研究一致表明，油棕单作对不同类群（包括鸟类和叶口蝠科蝙蝠）的丰富度、多度和功能多样性造成下降；对亚马逊中型和大型陆生哺乳动物而言，油棕种植园显著降低了物种丰富度、多度和生物量。东南亚婆罗洲的研究也观察到类似格局，自然林向油棕种植园转化导致非飞行小型哺乳动物群落贫化且扩散能力有限。

然而，现有研究多聚焦于分类多样性，将分类多样性（通过物种丰富度、组成和多度衡量）与功能多样性（基于反映物种生态角色的生物性状）相结合的综合评估仍较缺乏。功能多样性可估计物种占据的功能空间（功能丰富度）、性状分布的均匀度以及群落功能分异。这种整合方法有助于更深入理解人为干扰下的生态系统功能，因为分类多样性与功能多样性均强烈受生境改变影响，且不同功能群对这类改变往往响应各异。在巴西亚马逊，体型较大且对周边基质耐受性低的物种被选择性地从森林斑块中剔除，而陆生、食谷/食虫物种在森林恢复区占优势。这些发现强化了联合评估分类与功能多样性可更稳健地理解动物群落构建过程的观点。非飞行小型哺乳动物（负鼠目 Didelphimorphia 负鼠科 Didelphidae 与啮齿目 Rodentia 的仓鼠科 Cricetidae、鼠科 Muridae 和棘鼠科 Echimyidae）是新热带哺乳动物区系中最多样的类群之一，常是最早重新定殖改造区域的脊椎动物之一，其体型、食性、生境利用和运动习性等功能性状范围广泛，能对局部环境变化作出快速响应。结合其短生命周期动态，这种功能可塑性使非飞行小型哺乳动物成为研究人为影响对热带生态系统作用的特别有信息价值的类群。除生态敏感性外，这些哺乳动物还作为初级和次级消费者、大型脊椎动物的猎物以及种子捕食者和传播者，在生态系统功能中发挥关键作用。

基于此，研究人员在巴西亚马逊一个人为改造景观中，基于原生林与油棕种植园采集的数据，研究油棕单作对非飞行小型哺乳动物分类与功能多样性的影响。研究比较两种环境间非飞行小型哺乳动物群落的分类与功能多样性格局，并评估生境和景观变量如何塑造该群落的多样性。具体假设为：（H1）原生亚马逊森林向油棕种植园转化会降低非飞行小型哺乳动物群落的分类多样性（物种丰富度和均匀度）和功能多样性（功能丰富度和 RaoQ），有利于具有耐人为环境相关功能性状的物种；（H2）物种丰富度和均匀度随冠层开阔度降低和凋落物密度升高而增加，多度随林下密度增加而增加；物种组成随局部植被结构变化；（H3）油棕种植园中的非飞行小型哺乳动物群落是森林群落的贫化子集，物种丰富度较低且耐人为环境的广适种相对代表性更高；（H4）森林生境专化程度更高、对人为环境耐受性更低的物种在油棕种植园中的出现率和多度低于原生林。总体而言，该研究有助于更好理解油棕单作如何影响巴西亚马逊非飞行小型哺乳动物多样性，为协调农业生产与生物多样性保护的管理策略（如维持森林残存斑块、河岸廊道以及种植园景观内外的生境结构复杂性）提供基础信息。

**主要关键技术方法**

研究在巴西亚马逊帕拉州 Mojú 市 Mojú 河与 Acará 河之间的区域开展，面积约107,000公顷，其中油棕种植园39,000公顷、原始雨林68,000公顷，森林生境均为"法定保护区"（Legal Reserve）并分布于9个面积1500–15,000公顷的森林斑块中。研究于2014年两个野外考察期（雨季和旱季各一次，共39天）在原生林和油棕种植园各设8个独立采样点（共16个），每点距生境边缘至少300 m。采用陷阱桶（每站4个60 L桶，间隔15 m，以黑色塑料导板连接，阵列总长45 m）与活捕器（每站20个 Sherman 铝制捕器及2个 Tomahawk 镀锌钢丝笼式捕器，分布于地面至林下约1.5–2.0 m）两类方法；陷阱桶总采样努力624 trap-nights，活捕器两期合计14,754 trap-nights（森林与油棕各7377）。对捕获标本进行生物测量（体、耳、尾、足长及体重），部分标本经麻醉过量注射安乐死后行颅骨分析鉴定，标本保存于帕拉联邦大学动物学博物馆（MZUFPA）。功能性状选取与森林转化响应相关的5个性状：生境利用、活动节律、营养集团、体重和干扰耐受性；体重仅用成体计算，不足2只成体时采用文献均值；以油棕基质中每100 trap-nights捕获数除以全部森林斑块中每100 trap-nights捕获数计算基质耐受比（Rm）。环境变量测定冠层开阔度（180°鱼眼镜头照片经 ENVI 4.5 软件计算白色像素比例）、林下密度（2×2 m 白布垂直放置后拍照，计算"非白色"像素比例）和凋落物深度（每站8次测量取均值）。数据分析采用广义线性模型（GLMs）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、Bray–Curtis 相异度分解（周转与嵌套组分）、主坐标分析（PCoA）、多元离散度齐性检验（BETADISPER）、相似性分析（ANOSIM）、指示种分析（IndVal）、基于 AICc 的模型选择、非度量多维标度（NMDS）以及基于 Gower 距离的功能多样性指数（FRic、FEve、FDiv、RaoQ）计算（FD 包 dbFD 函数，Cailliez 校正），全部在 R 4.6.1 中完成，显著性水平 p < 0.05。

**研究结果**

*总体物种组成*：共记录非飞行小型哺乳动物201个个体、25个物种，包括9种负鼠科有袋类和16种啮齿类（12种仓鼠科、1种鼠科、3种棘鼠科）。大头稻鼠 *Hylaeamys megacephalus* 为最丰富物种（n = 53），在两个生境均有分布，其次为 *Oecomys tapajinus*（n = 29）和 *Oecomys* sp.（n = 21）。两生境共享9个物种，油棕种植园独有3种有袋类和8种啮齿类，森林独有4种（*Cerradomys langguthi*、*Mesomys stimulax*、*Metachirus myosuros* 和 *Proechimys roberti*）。与 *Marmosa (Marmosa) murina* 和 *Nectomys rattus* 不同，最局限于油棕种植园的物种记录很少，包括有袋类 *Cryptonanus* sp.、*Monodelphis glirina* 和 *Philander opossum*，以及啮齿类 *Euryoryzomys emmonsae*、*Oecomys auyantepui*、*Oecomys bicolor*、*Proechimys goeldii* 和 *Rattus rattus*，每种仅1个个体。

*3.1 生境对群落格局的影响*：森林与油棕种植园间物种丰富度无显著差异。相反，油棕种植园多度显著更高（pseudo-R2 = 0.233；β = 0.65 ± 0.29 SE；z = 2.22；p = 0.026），均匀度也显著更低（R2 = 0.278；β = ?0.073 ± 0.031 SE；t = ?2.32；p = 0.036）。物种组成方面，森林与油棕种植园显著不同（PERMANOVA：R2 = 0.172；F = 2.92；p = 0.003），相似性分析亦证实（ANOSIM：R = 0.439；p = 0.003）。该差异与多度平衡变异组分（周转）相关，后者在生境间亦显著不同（R2 = 0.145；F = 2.38；p = 0.002），而多度梯度组分（嵌套）无差异；生境间多元离散度无显著差异，表明生境内群落组成变异性相似。指示种分析识别出3个与生境显著关联的物种：*Marmosops woodalli* 与森林关联（IndVal = 0.90；p = 0.017），*O. tapajinus*（IndVal = 0.93；p = 0.018）和 *M. murina*（IndVal = 1.00；p = 0.025）与油棕种植园关联。

*3.2 环境变量对群落格局的影响*：基于 AICc 的模型选择识别出4个竞争模型，其中零模型（仅截距）对物种丰富度支持最高（AICc = 71.85，权重 = 0.33）；均匀度亦有2个竞争模型，零模型支持最高（AICc = ?35.15，权重 = 0.36）。对多度而言，冠层开阔度是最佳预测因子，与非飞行小型哺乳动物多度正相关（β = 1.23，AICc = 110.65，权重 = 0.51，pseudo-R2 = 0.45）。物种丰富度、多度和均匀度模型残差均未检测到显著空间自相关。物种组成显著受林下密度影响，其解释约11%的群落组成变异；冠层开阔度和凋落物深度对物种组成无显著影响。环境变量合计解释群落组成总变异的28.9%。物种组成与采样点间地理距离无显著关系，表明无群落组成的空间结构证据。基于定量 Jaccard 相异度的二维 NMDS 排序（stress = 0.162）展示了采样点间物种组成变异。

*3.3 生境类型和环境对功能多样性的影响*：FRic、FDiv、FEve 和 RaoQ 在森林与油棕种植园间无显著差异。环境变量与功能多样性指数间未检测到显著关系，基于 AICc 所有指数的零模型均获最强支持。

**讨论与结论**

总体而言，研究结果表明油棕单作重塑了亚马逊东部非飞行小型哺乳动物群落的分类结构，改变了多度、均匀度和物种组成，但未造成丰富度或功能多样性的显著变化。该格局表明，油棕种植园与其说是简单淘汰物种的生境，不如说是充当环境过滤器，有利于一组数量丰富、耐干扰的有限分类单元，同时排斥依赖结构的森林专性种，导致组成替换（周转）而非森林群落的嵌套子集。物种丰富度在生境间无差异，但油棕种植园多度显著更高、均匀度显著更低，表明种植园群落虽物种不贫乏，但数量上由少数高度丰富的分类单元主导。这种分类同质化和广适或机会主义种主导的格局在其他转化或集约管理景观中已有描述，包括桉树人工林、东南亚油棕种植园以及塞拉多–亚马逊界面的牧场–森林过渡带；然而，这与婆罗洲油棕区域小型哺乳动物群落贫化的报道形成对比，也与温带景观中农业集约化有利于群落参数的情形不同。综合这些比较表明，小型哺乳动物对农业转化的响应并不一致，强烈依赖于周边景观背景和森林残存斑块的可用性。关于组成，森林与油棕种植园维持着不同的群落，Bray–Curtis 相异度分解表明该差异主要源于周转组分而非多度梯度（嵌套），证明油棕种植园群落并非森林群落的缩减子集，而是组成上独特的物种集合；多元离散度无显著差异进一步支持这种分化反映的是群落平均组成的真实转变，而非生境内变异性不等的假象。指示种分析强化了这一解释：*M. woodalli* 与森林关联，而 *O. tapajinus* 和 *M. murina* 为油棕种植指示种。*H. megacephalus* 和 *O. tapajinus* 在种植园中的优势与这些物种对次生植被和开阔地形的已知耐受性一致，这种优势可能得益于油棕种植园管理特有的凋落物堆放实践，其集中有机质并可能局部增加节肢动物和食物资源的可用性，同时提供躲避捕食者的庇护所。同区域一项研究表明 *H. megacephalus* 在油棕种植园中扩大了食性生态位并增加了个体特化，可能响应于更大的资源稀缺。*Marmosa murina* 是一种小型、食性广适且高度依赖林下密度进行移动和觅食的物种，已知可从原始林持续分布于人为改造生境，这与本研究中其与油棕的关联一致，因为公司采用的较低干扰的林下清理实践允许种植园某些区域形成较密的近地面植被。相反，与森林关联最强的物种——*M. demerarae*（树栖）、*M. myosuros*（陆生但利用中下层）和 *M. woodalli*（攀爬习性）——依赖种植园中基本缺失的结构属性，如倒木、郁闭冠层、藤本和林下复杂性；此外，这些物种依赖景观尺度的森林覆盖和质量。本研究报道了 *C. langguthi* 在亚马逊的首次记录，该啮齿类通常与塞拉多和开阔生境相关，其鉴定由 Nagamachi 等通过细胞遗传学确认；该记录强化了该亚马逊景观的转化可能有利于通常与开阔或受干扰环境相关的物种的观点。与环境变量的关系有助于解释这些分类格局：冠层开阔度是多度的最佳预测因子，林下密度显著解释物种组成变异，而凋落物深度对二者均无显著影响；环境变量合计解释组成变异的约29%，且无空间自相关证据，表明这些关联反映局部生境结构而非采样点空间排列。这些发现与油棕种植园结构简化的充分记录一致，包括冠层更低且更不连续、林下更稀疏、微气候相对于原生林改变；它们进一步证实凋落物深度与森林限制性物种之间的关联，而更大的冠层开阔度和林下密度与在油棕林中占优势的广适种相关，如 *Cryptonanus* sp.、*E. macconnelli*、*M. murina*、*M. glirina*、*N. rattus*、*O. auyantepui*、*O. concolor*、*Oecomys* sp.、*O. tapajinus*、*P. goeldii* 和 *R. rattus*。此外，如前所述，油棕种植园某些区域发育的地面植被可能影响了物种组成变异以及油棕种植园与森林间物种丰富度的相似性；因此，这种低干预的林下清理方式可能代表一种有利于种植园内生物多样性的有益管理实践。与这些分类响应相反，任何功能多样性指标（FRic、FEve、FDiv、RaoQ）在生境间或与环境变量间均无显著差异。这种分类与功能变化之间的表观解耦表明存在功能冗余，即不同物种履行等效的生态角色。墨西哥油棕景观中的哺乳动物群落也报道了类似结果，原生区域转化后保留了耐干扰物种而未改变整体结构；然而在婆罗洲，向油棕转化重排了营养集团相对多度和生物量，改变了群落的整体功能特征。此外，多项热带哺乳动物（小型和大型）研究中的功能多样性格局显示，生境隔离等人为干扰对功能多样性有负面影响，而农业与这些指数呈正相关；仅关注小型哺乳动物时观察到功能多样性下降趋势，可能由于其高度依赖森林资源，但该效应对群落的影响并不总在功能多样性本身中显现，因为物种可能被具有冗余属性的其他物种替代。将本研究结果与同一景观中先前关于中型和大型哺乳动物的研究（显示油棕区域相对森林丰富度、多度和生物量显著下降）比较，研究发现非飞行小型哺乳动物在分类丰富度上受影响相对较小，尽管在群落组成上经历类似影响。该格局与婆罗洲的观察一致，表明小型哺乳动物可在采伐或受干扰森林中持续存在甚至多度增加，却在油棕种植园本身内下降，因为种植园转化有利于广适和入侵物种而不利于保护优先分类单元。这些结果凸显了维持和连通该景观中分布的森林"法定保护区"斑块的保护重要性。由于森林限制性物种依赖油棕种植园基本缺失的结构属性（冠层覆盖、凋落物积累和林下复杂性），这些残存斑块的保存、监测和生态连通性（包括连接森林斑块的廊道）对于维持该动物区系中对土地利用转化最敏感的分类组分至关重要。持续监测土地利用对小型哺乳动物多样性的影响以及评估缓解策略，对于更好理解油棕扩张对这一功能重要的亚马逊脊椎动物类群的长期后果仍然必要。

**研究结论（翻译）**：油棕单作通过组成周转和优势度变化重塑小型哺乳动物群落，有利于耐干扰的广适种而排斥森林专性种，但未造成丰富度或功能多样性的显著丧失，该模式与功能冗余一致。保护和生态连通该景观中分布的"法定保护区"森林残存斑块，对于维持那些在油棕种植园内无法找到适宜条件的、对干扰敏感且依赖森林结构的物种至关重要。