劳伦西亚寒武纪管栖干群多毛类——具鳞片状背板的管栖蠕虫

《Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology》：Cambrian scale worm (stem-group polychaete) from Laurentia that lived in a tube

　　

由同名管状化石及其盖板（operculum）Discinella micans 所组成的 Hyolithellus micans，被解释为一种干群多毛类（stem-group polychaete），目前已知产于劳伦西亚（Laurentia）东北部寒武纪第二统（Cambrian Series 2）第四期（Stage 4）。在沉降到海底之后，自由游泳、分节的nectochaete幼虫通过分泌磷酸质薄层（phosphatic lamellae）发育形成盖板，该盖板封闭了同样由薄层构造构成并附着于底质的管口。幼虫在磷酸化盖板初始生长阶段的保存揭示了体节侧缘成对叠覆的板片，可与现代鳞沙蚕（多鳞虫科多毛类，polynoid polychaetes）的鳞片（elytra）相比较。这些板片发挥基本的防御功能，该功能在现生多鳞虫类的鳞片中扩展至多种感觉功能，包括生物发光（bioluminescence）和鳞片自切（autotomy）。初始生长阶段的横截面使人联想到中国寒武纪（纽芬兰统，Fortunian Stage）干群多毛类 Kuanchuanpivermis 躯干中可见的形态分化和纵向三叶化。固着生活的 Hyolithellus micans 进一步记录了早寒武世已十分多样化的多毛类总群（polychaete total group）中不断增加的生态多样性。 John S. Peel [[e-mail]]，瑞典乌普萨拉大学地球科学系（古生物学），Villav?gen 16, Uppsala SE–75236, Sweden。

论文解读

一、研究背景与科学问题

寒武纪早期是动物门类快速分化和生态空间扩张的关键时期，多毛类环节动物（polychaete annelids）作为现代海洋底栖生态系统中极为重要的组成部分，其化石记录可追溯至早寒武世。然而，由于多毛类多为软躯体生物，其化石保存条件极为苛刻，因此对早期多毛类演化谱系的认识长期受到材料限制。在寒武纪地层中，磷酸质或磷酸盐化的管状化石和盖板状化石十分常见，但对其生物归属的判定长期存在争议。

Hyolithellus 属是寒武纪地层中广泛分布的磷酸质管状化石，长期以来被不同学者解释为软舌螺（hyolith）、腕足动物、软体动物、帚虫（sipunculid）或环节动物等不同类群。与其密切相关的 Discinella micans 则是一种圆形至亚圆形的盖板状化石，其分类位置同样众说纷纭。莫伯格虫科（Mobergellidae）曾被归入软体动物，后又被转移至帚虫类环节动物，被解释为穴居帚虫的尾盾。然而，这些解释均未能充分解释 Discinella micans 所展现的独特形态特征，尤其是其表面保存的分节状初始生长阶段。

在此背景下，研究者基于格陵兰北部Kap Troedsson组（寒武纪第二统第四期）及加拿大拉布拉多Forteau组采集的丰富化石材料，对 Discinella micans 的个体发育过程进行了详细研究，旨在厘清其真实的生物归属，并探讨其在早期环节动物演化中的系统学位置。

二、研究内容与主要结论

研究者通过系统比较 Discinella micans 与软体动物（包括单板纲、多板纲）、帚虫类和多毛类环节动物的形态特征，最终将 Hyolithellus micans（包括管状壳和盖板 Discinella micans）解释为一种固着、管栖的干群多毛类环节动物。其生活史推测为：自由游泳的分节幼虫（nectochaete幼虫）沉降到海底后，通过分泌磷酸质薄层形成盖板并封闭管口，随后固着生活于附着于底质的管状壳中。

三、关键技术方法

本研究主要采用以下关键技术方法：其一，对格陵兰北部Kap Troedsson组（寒武纪第二统第四期）和加拿大拉布拉多Forteau组（寒武纪第二统第四期）的石灰岩样品进行10%醋酸酸蚀处理，获取磷酸化的微体化石标本；其二，利用扫描电子显微镜（SEM，Zeiss Supra 35VP，工作电压5 kV）对化石标本的表面微细结构和个体发育特征进行高分辨率成像观察；其三，基于形态学比较解剖学方法，将化石形态特征与现代多毛类、帚虫类和软体动物的相应结构进行系统对比分析。化石标本收藏于瑞典乌普萨拉大学进化博物馆古生物收藏（PMU）、加拿大纽芬兰与拉布拉多省博物馆（NFM）和中国科学院南京地质古生物研究所（NIGP）。

四、研究结果

盖板的个体发育与初始生长阶段。 通过对格陵兰和拉布拉多标本的详细观察，研究者发现 Discinella micans 的初始生长阶段呈明显的三叶状分节形态，两侧各具六枚叠覆排列的板片，板片边缘清晰，呈叠瓦状排列，指示前后方向。中轴区域隆起，具两至三枚明显的瘤状突起。板片表面具细密的生长线纹。这些特征与现代鳞沙蚕（polynoid polychaetes）幼虫的鳞片排列方式高度相似，表明其可能具有防御功能。

软体动物解释的排除。 研究者详细比较了 Discinella micans 与石鳖（chitons）、单板类（monoplacophorans）和笠形腹足类的形态差异。虽然其初始生长阶段的板片排列与多板类软体动物的骨片系统有一定表面相似性，但软体动物内部解剖结构并不分节，且 Discinella micans 的板片结构为两侧板片加中央板片的三分模式，与多板类的单一板片系统明显不同。此外，其肌肉附着痕的排列方式也与软体动物显著不同。

帚虫解释的排除。 研究者对Demidenko & Parkhaev（2020）提出的莫伯格虫科为帚虫尾盾的解释进行了系统反驳。帚虫缺乏分节现象，与 Discinella micans 明显的分节状初始生长阶段不符。现生aspidosiphonid帚虫的肛盾和尾盾具有颗粒状微结构，与 Discinella micans 的磷酸质薄层状微结构明显不同。且帚虫不建造自身的管状栖居，与 Hyolithellus micans 的管状壳特征不符。Discinella micans 的凹形外表面和边缘肌肉附着痕排列方式更符合盖板的闭合功能，而非研磨功能。

多毛类解释的确立。 研究者将 Discinella micans 的初始生长阶段与现代多毛类幼虫的形态进行对比，发现其分节状三叶形态与现代多毛类nectochaete幼虫高度相似。特别是其侧缘叠覆板片与现代鳞沙蚕的鳞片在排列方式和防御功能上具有显著可比性。此外，研究者将 Discinella micans 的形态与中国寒武纪纽芬兰统 Kuanchuanpivermis brevicruris 进行对比，两者均呈现隆起的瘤状中轴区和两侧分节侧区的三叶状形态分化，支持将劳伦西亚标本解释为干群多毛类。

五、讨论与结论

讨论部分指出，Discinella micans 初始生长阶段侧板的功能可能仅限于基本的防御作用，与现代多鳞虫类鳞片所具备的感觉、生物发光、自切等多种高级功能不同，因此两者之间的相似性不代表亲缘关系。管状壳和盖板均由磷酸钙薄层构成，支持两者属于同一物种的解释。研究者推测，幼虫通过分泌黏液状物质形成磷酸质薄层，进而构建管状壳和盖板。

研究结论认为，Discinella micans（盖板）和 Hyolithellus micans（管状壳）共同构成固着物种 H. micans，其一般形态特征和盖板发育过程中分节的初始生长阶段支持将其解释为环节动物，可能属于干群多毛类。分节特征的存在排除了帚虫类解释，而磷酸钙质管状壳的发育也不同于现生帚虫。该研究进一步扩展了早寒武世环节动物群多样性的认识，表明在寒武纪早期，多毛类总群已呈现显著的生态多样性，包括固着管栖生活方式的出现。