《Cretaceous Research》：A new nodosaurid ankylosaur (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous Hikagenosawa Formation in Japan reveals dispersal pattern of Asian nodosaurid ankylosaurs
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•日本甲龙（Nipponopelta yezoensis）是日本首件正式命名的甲龙类化石。•该分类群与北美结节龙科（nodosaurids）的亲缘关系较亚洲类群更为密切。•沿海环境可能在结节龙科的区域间辐射演化中发挥了作用。引言2005年，早川（Hayakawa）等人（2005）
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日本甲龙（Nipponopelta yezoensis）是日本首件正式命名的甲龙类化石。
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该分类群与北美结节龙科（nodosaurids）的亲缘关系较亚洲类群更为密切。
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沿海环境可能在结节龙科的区域间辐射演化中发挥了作用。
引言
2005年，早川（Hayakawa）等人（2005）描述了一具甲龙类的部分头骨、寰椎和11颗分离且相互关联的牙齿，这些化石保存于日本北海道夕张市虾夷群（Yezo Group）的森诺曼阶日影泽组（Hikagenosawa Formation）的一个结核中（图1A）。尽管虾夷群主要由海相沉积物组成，但也产出了其他重要的恐龙化石，包括鸭嘴龙科（hadrosaurid）的日本神龙（Kamuysaurus japonicus）（Kobayashi等，2019）和镰刀龙科（therizinosaurid）的日本似镰刀龙（Paralitherizinosaurus japonicus）（Kobayashi等，2022）。该标本基于牙齿和枕骨特征被归入结节龙科甲龙类（Hayakawa等，2005）（图1B-K）。由于通过机械制备难以将骨骼与基质分离，该标本采用酸处理进行制备。此外，由于分离的牙齿保存在头骨的空腔内，制备程度受到限制。因此，难以获得形态学信息、确定其分类位置或进行系统发育分析。在此，应用三维CT重建技术对该标本进行进一步研究。
结节龙科（Nodosauridae）传统上被认为是构成甲龙亚目（Ankylosauria）的两个主要分支之一，另一个是甲龙科（Ankylosauridae）。尽管这两个分支（最近被命名为Euankylosauria）通常各自被恢复为单系群，但最近的一项分析表明结节龙科为并系群（Raven等，2023）。除此之外，甲龙类化石广泛分布于白垩纪地层中（Arbour等，2016），而传统的结节龙科（Madzia等，2021年最近的定义为包含结节龙（Nodosaurus textilis）但不包含大面甲龙（Ankylosaurus magniventris）的最大分支）似乎具有比甲龙科更广泛的地理分布（包括南极洲、亚洲、欧洲、北美洲、南美洲）（Arbour等，2016；Riguetti等，2022a，2022b）。就相分布而言，结节龙科比甲龙科更常见于海相沉积物中（Arbour等，2016；Brown等，2017）。这种分布模式可能部分归因于甲龙科在北美洲的有限存在（Arbour等，2016）。尽管如此，多项研究表明结节龙科更适应沿海和河口环境（Horner，1979；Coombs和Deméré，1996；Butler和Barrett，2008；Cross等，2026），这可以解释它们在海相沉积物中较高的出现率，可能是由于死后从这些栖息地运输而来。
在亚洲，结节龙科主要发现于中国和日本的白垩纪中期沉积物中。其丰度远低于北美和欧洲的结节龙科（Arbour等，2016）。自早川等人（2005）发表以来，两个中国分类群——浙江省朝川组（阿尔布阶—森诺曼阶）的东阳盾龙（Dongyangopelta yangyanensis）（Chen等，2013）和甘肃省河口群（凡兰今阶—阿尔布阶；Xi等，2018）的交河龙（Taohelong jinchengensis）（Yang等，2013）——被描述为结节龙科。中国内蒙古志丹群（巴雷姆阶—阿普第阶；Xi等，2018）的护甲龙（Sauroplites scutiger）（Bohlin，1953）在最近的系统发育分析中被认为属于基干结节龙科（Arbour，2014；Rivera-Sylva等，2018）。浙江省朝川组的浙江龙（Zhejiangosaurus lishuiensis）（Lü等，2007；Arbour和Currie，2015）曾被描述为结节龙科，但根据上述结节龙科的定义，它被置于该分支之外。来自日本的夕张标本尤其重要，因为它是唯一保存有头骨元素的亚洲结节龙科化石。
本文基于CT图像重建的三维模型对夕张标本进行描述，这对我们理解结节龙科的头骨形态和脑颅神经解剖学做出了重要贡献。通过与其他甲龙科和结节龙科化石的比较，确定了其系统发育位置，并进行了祖先状态重建，以阐明白垩纪期间甲龙类（特别是结节龙科）的栖息地转变和地理扩散。
章节片段
机构缩写
AMNH：美国自然历史博物馆，纽约州纽约市，美国；MCM：三笠市立博物馆，北海道三笠市，日本；MPC：蒙古科学院古生物学研究所，蒙古乌兰巴托；ROM：皇家安大略博物馆，安大略省多伦多市，加拿大；YPM：耶鲁皮博迪博物馆，美国纽黑文。
地质背景
该标本发现于北海道夕张市朱幌川（Shuparo River）支流大牧泽川（Omakizawa River）附近虾夷群森诺曼阶日影泽组的一个结核中（Hayakawa等，2005）。该组是虾夷群的一部分，主要由富含化石的泥岩和互层砂岩组成，沉积于近海浅水至深水海洋环境。填充标本的沉积物为棕色或深灰色泥岩，含有黑色植物碎屑。
讨论
系统发育结果（图6）支持将日本甲龙（Nipponopelta yezoensis）归入衍生结节龙科，与北美分类群（坎氏爪爪龙（Pawpawsaurus campbelli）、奇异盾甲龙（Panoplosaurus mirus）、结节龙（Nodosaurus textilis）、长头埃德蒙顿甲龙（Edmontonia longiceps）、施氏丹佛龙（Denversaurus schlessmani）、马克氏北方盾龙（Borealopelta markmitchelli）、库姆斯氏迷甲龙（Aletopelta coombsi）、粗齿埃德蒙顿甲龙（Edmontonia rugosidens））以及欧洲分类群兹比谢夫斯基龙（Dracopelta zbyszewskii）亲缘关系密切，这与早川等人（2005）的归入结果一致。该分支由13个共有衍征支持，这些衍征……
材料
MCM A522 发现于日本北海道夕张市朱幌川支流大牧泽川（北纬43°07′10.8″，东经142°09′29.0″）。随后在三笠市立博物馆（日本北海道三笠市）进行了制备，并永久存放于该馆。尽管标本表面略有风化，但由于保存在结核中，其埋藏变形或开裂程度极小。
三维重建
三维重建采用赛默飞世尔科技（Thermo Fisher Scientific）的三维可视化……
CRediT作者贡献声明
涩谷隼平（Shumpei Oyabu）：概念化、数据管理、正式分析、经费获取、调查、方法学、项目管理、验证、可视化、撰写——初稿、撰写——审阅与编辑。小林义次（Yoshitsugu Kobayashi）：经费获取、监督、撰写——审阅与编辑。达拉·K·泽连尼茨基（Darla K. Zelenitsky）：监督、撰写——审阅与编辑。安东尼·R·菲奥里洛（Anthony R. Fiorillo）：监督、撰写——审阅与编辑。加野学（Manabu Kano）：调查、撰写——审阅与编辑。
资助信息
本研究由北海道大学雄心博士奖学金（S.O.）、日本学术振兴会青年科学家研究奖学金（DC）（资助编号24KJ0288；S.O.）以及日本学术振兴会科学研究费补助金（C）（资助编号23K03557；Y.K.）资助。
利益冲突声明
作者声明以下可能被视为潜在利益冲突的财务利益/个人关系：涩谷隼平报告获得了日本学术振兴会的财务支持。如有其他作者，他们声明没有已知的可能影响本文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
我们谨向三笠市的后藤荣次郎（Eijiro Goto）先生表示感谢，感谢他发现并将正模标本捐赠给三笠市立博物馆，同时对已故的早川浩（Hiroshi Hayakawa）博士致以谢意，他制备了该标本并主导了第一项研究。特别感谢三笠市立博物馆的柄泽朋树（Tomoki Karasawa）先生和深田地质研究所的相场大佑（Daisuke Aiba）博士在三笠市立博物馆对标本进行调查时的合作。我们深切感谢国立自然科学与博物馆的坂田千纱子（Chisako Sakata）女士以及……
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