异种竞争者对两种果蝇寄生蜂行为响应的作用：Doryctobracon areolatus与Diachasmimorpha longicaudata对番石榴寄主斑块的嗅觉选择与分配

《Entomologia Experimentalis et Applicata》：Behavioral Responses of Doryctobracon areolatus and Diachasmimorpha longicaudata (Hymenoptera: Braconidae) to Host Fruits Exploited by Heterospecific Competitors

　　

能够辨别先前被竞争者利用的寄主资源，可能降低种间竞争（interspecific competition）相关的适合度代价（fitness costs），并提高寄生蜂（parasitoids）的寄主利用效率（host-use efficiency）。尽管已在多种果蝇寄生蜂中记录到对同种雌蜂沉积线索的识别，但关于异种利用线索（heterospecific exploitation cues）检测的信息仍有限。研究人员通过评估原生寄生蜂Doryctobracon areolatus（Szépligeti）与外来寄生蜂Diachasmimorpha longicaudata（Ashmead）（膜翅目：茧蜂科）在受Anastrepha fraterculus（Wiedemann）（双翅目：实蝇科）侵染的番石榴Psidium guajava L. cv. ‘Paluma’果实上的嗅觉选择（olfactory choices）与觅食行为（foraging behavior），调查二者之间的外源性竞争（extrinsic competition）。采用Y管嗅觉仪（Y-tube olfactometer）评估嗅觉响应，并在玻璃观察室（glass arenas）中对先前暴露于异种寄生蜂的果实进行详细行为观察。两种寄生蜂均对未利用寄主果实较异种已利用资源（heterospecific-exploited resources）表现出一致的定向偏好（D. areolatus为76.7%，Di. longicaudata为63.3%），且选择比例在物种间无显著差异（χ² = 1.33，d.f. = 1，p = 0.248）。行为观察显示，100%受试雌蜂接受寄主果实并完成产卵器插入（probing）。异种竞争者先前的利用显著改变了两物种的着陆后斑块评估（post-landing patch assessment），诱导静止（resting）和探测（probing）持续时间延长（）。这些结果表明，两种寄生蜂均能识别因先前异种活动而改变的寄主栖息地（host habitats），并相应调整其斑块分配策略（patch allocation strategies）。观察到的行为改变为寄主栖息地评估及综合治理（integrated pest management, IPM）项目中的功能互补性（functional complementarity）提供了关键见解。

研究背景：在增强生物防治中，选择一种或多种靶向实蝇的寄生蜂需考虑同一寄主资源上物种共存潜力。外来寄生蜂引入已有原生天敌的环境时，竞争互作可能改变群落结构并置换本地种。寄生蜂竞争分为内源性竞争（intrinsic competition；寄主体内未成熟阶段互作）和外源性竞争（extrinsic competition；寄主体外，主要由成虫雌蜂在寄主搜索、斑块评估和寄主选择中介导）。巴西原生Doryctobracon areolatus（Szépligeti）分布广，常寄生Anastrepha spp.和Ceratitis capitata（Wiedemann）幼虫；Diachasmimorpha longicaudata（Ashmead）被引入巴西用于防治多种Anastrepha和C. capitata，因易大规模饲养、繁殖力高和释放后快速定殖而广泛使用。以往关于二者互作多集中于内源性竞争，显示Di. longicaudata常占优势、D. areolatus处竞争劣势；对外源性竞争及产卵前行为机制了解少。同种雌蜂沉积线索识别已有记录，但异种利用线索检测信息有限。化学信息包括虫害诱导果实挥发物、果蝇沉积的寄主标记信息素和粪便来源化合物。基于最优觅食理论（optimal foraging theory），雌蜂应整合资源质量和竞争风险信息以最大化适合度。故研究人员假设D. areolatus能辨别Di. longicaudata利用过的寄主栖息地并调整觅食决策，以A. fraterculus为寄主，在番石榴‘Paluma’上开展实验室行为测定。

研究人员用Y管嗅觉仪评估交配、无产卵经验的D. areolatus（10日龄）和Di. longicaudata（7日龄）雌蜂对清洁空气、健康果实（HF）、受A. fraterculus侵染果实（IF）及异种寄生蜂先前利用果实（PEF）的嗅觉选择；并在玻璃观察室中观察雌蜂在IF和PEF上的觅食行为和时间分配。结果表明两物种均能识别被异种活动改变的寄主栖息地并调整斑块分配策略，表现为对未利用寄主果实的方向性偏好以及着陆后静止和探测时间延长。该研究为理解外来与原生寄生蜂的寄主栖息地评估和IPM中的功能互补性提供依据。

关键技术方法：试虫来自巴西Pelotas的Embrapa Clima Temperado（CPACT）昆虫实验室；A. fraterculus以人工饲料饲养，寄生蜂群体按实验室维持程序保存，条件为25°C±2°C、60%±10% RH、12:12 h L:D。气味源为标准化‘Paluma’番石榴：HF为健康果；IF为10头约20日龄、性成熟交配A. fraterculus雌蜂暴露24 h；PEF为6日龄IF再暴露于10头D. areolatus（10日龄）或Di. longicaudata（7日龄）交配、有产卵经验雌蜂24 h。Y管嗅觉仪主臂15 cm、侧臂10 cm、内径1.5 cm，气流150 mL min^?1，每5头雌蜂更换气味源。行为观察用玻璃室，单雌释放，最长20 min；BORIS v. 9.8.5记录，探刺（probing；产卵器插入果皮）作为寄主评估和产卵尝试代理。统计用R 4.4.1，卡方拟合优度、Mann–Whitney U检验和效应量r。

结果：3.1 Olfactometer Bioassays：在清洁空气与IF之间，两物种显著偏好IF，D. areolatus在IF臂停留时间显著长于清洁空气臂；Di. longicaudata在IF臂停留时间亦长于清洁空气臂（清洁空气臂无雌蜂选择）。在HF与IF之间，两物种显著偏好IF；D. areolatus停留时间在IF与HF间无显著差异，Di. longicaudata在IF臂停留时间显著更长。在IF与PEF之间，D. areolatus显著偏好未利用IF（23/30，76.7%），IF臂停留时间显著更长；Di. longicaudata呈同一方向趋势（19/30，63.3%）但选择未达显著，两气味源停留时间无显著差异。两种寄生蜂对IF与PEF的选择比例无显著种间差异（χ²=1.33，d.f.=1，p=0.248）。3.2 Behavioral Bioassays：定性观察显示D. areolatus行为谱大于Di. longicaudata；前者独有在果上行走而不触角接触、绕圈运动（circling movement）和产卵器拖曳标记（marking），后者未见。两物种所有主动觅食雌蜂均接受寄主果实并完成探刺。D. areolatus首次探刺潜伏期无显著处理差异；Fruit Searching、Walking、Walking and Antennation无显著差异；在PEF上静止显著延长（p<0.001，r=0.52，大效应），探刺显著延长（p=0.018，r=0.31，中效应），而绕圈运动在IF上显著更长（p=0.019，r=0.30，中效应）。Di. longicaudata首次探刺潜伏期无显著处理差异；Fruit Searching、Walking and Antennation无显著差异；在PEF上静止显著延长（p<0.001，r=0.48，大效应），探刺显著延长（p=0.042，r=0.26，中效应）。

讨论总结：两物种均整合先前资源利用的化学信息，并调整已被先前寄生事件改变或损害的寄主栖息地上的觅食时间预算；异种利用果实改变着陆后时间分配。由于嗅觉仪仅测试化学刺激，所观察辨别可能由IF挥发物、寄主来源线索或寄生蜂雌蜂探索/寄生时沉积的化学残留介导，具体化合物未知。无产卵经验雌蜂仍能识别，提示先天性能力；未来比较无经验和有经验雌蜂可阐明学习作用。D. areolatus的行为调整可能降低后代遭遇Di. longicaudata幼虫竞争的风险，但Di. longicaudata在番石榴-A. fraterculus系统中的内在竞争优势仍是待验证假设，且未量化幼虫存活或后代羽化等适合度指标。Di. longicaudata长距离嗅觉由寄主栖息地挥发物主导，短距离接触线索调节着陆后评估；其完全避让压力可能较弱。两物种早期搜索、行走和触角接触未受处理影响，差异出现在着陆后评估阶段。D. areolatus独有绕圈运动和产卵器拖曳可能分别与补充评估和寄主标记有关，但标记信息素未化学验证。研究未直接定量寄生率或后代羽化，未来需测繁殖力和后代存活。局限包括缺少同种对照，线索特异性未明；需动态顶空采样、GC–MS和GC-EAD鉴定活性挥发物。应用上，行为活性化合物可用于监测或行为操纵（如push-pull），将原生种保护与外来种策略性释放结合以促进功能互补和害虫抑制。

研究结论部分翻译：这些结果表明，种间相互作用塑造了两物种的寄主栖息地评估。对先前已利用资源的灵活觅食时间分配提示条件性行为调整，有助于缓解竞争代价。理解原生与引入寄生蜂如何评估共享栖息地，为生物防治提供有价值见解。在复杂生态系统中，对先前资源利用的敏感性直接决定斑块使用，表明将原生种保护与外来种策略性释放相结合可促进功能互补性并最大化害虫抑制。