《Pest Management Science》：Dispersal and aggregation patterns of Triozoida limbata (Enderlein, 1918) adults in guava orchards with multiple cultivars: implications for integrated pest management
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背景：Triozoida limbata 是危害番石榴（Psidium guajava L.）的关键害虫，造成严重的经济损失。了解其在多品种番石榴园（一种旨在保障生产稳定性的常见策略）中的扩散与聚集格局，对于制定有效的监测和管理策略至关重要。本研
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背景：Triozoida limbata 是危害番石榴（Psidium guajava L.）的关键害虫，造成严重的经济损失。了解其在多品种番石榴园（一种旨在保障生产稳定性的常见策略）中的扩散与聚集格局，对于制定有效的监测和管理策略至关重要。本研究旨在利用扩散指数（方差均值比、Morisita指数、负二项分布参数k、频次分布）、基于理论频次分布（Poisson分布、负二项分布和正二项分布）的概率模型以及Taylor幂法则，分析T. limbata 成虫在不同番石榴品种间的种群分布与聚集格局。研究人员在巴西塞拉多（Cerrado）地区的四个试验果园中，采用直接（目视检查）和间接（黄色粘虫板）两种采样方法，每两周采样一次，连续进行15个月。
结果：分析结果显示，T. limbata 在所有品种和采样方法中均表现出高度聚集分布。扩散指数和概率模型均一致支持这一格局，超过70%的样本最符合负二项分布。基于Taylor幂法则的回归模型证实了聚集趋势，R2 > 0.95。
结论：这些发现对有害生物综合治理（IPM）策略具有直接启示意义。所观察到的聚集格局表明，局部化害虫防治措施，如精准靶向生物防治和优化采样策略，可以在减少农药使用和保护天敌的同时提高管理效率。此外，黄色粘虫板在监测中的有效性表明，可将其纳入常规IPM计划以监测种群波动。? 2026 The Author(s). Pest Management Science published by John Wiley & Sons Ltd on behalf of Society of Chemical Industry.
论文解读
一、研究背景与意义
全球果品种植涵盖多种类和品种的栽培，在粮食安全和农业经济中发挥着关键作用。巴西位列全球前三大水果生产国，产业链覆盖约240万公顷，雇用约五百万人，占农业综合企业劳动力总数的16%。番石榴（Psidium guajava L.）隶属于桃金娘科（Myrtaceae），是营养丰富的水果，含有高水平的膳食纤维、蛋白质、总糖以及钙、磷、钾等必需矿物质，同时也是维生素A、C和B族维生素的重要来源。2019年番石榴生产收入达3.14亿美元，凸显了其经济重要性。
然而，番石榴栽培在整个物候周期中受到害虫的严重影响，导致产量损失和品质下降。其中最具破坏性的害虫之一是番石榴木虱 Triozoida limbata（Enderlein, 1918）（半翅目：木虱科），这是一种寡食性物种，仅侵染番石榴植株。T. limbata 成虫以植物汁液为食并注入有毒物质，诱导幼梢卷曲和变形。雌性木虱在枝条和新展开叶片上产卵，实验室条件下每头雌虫产卵19至92粒。卵孵化期为7–9天，若虫期持续29–35天。若虫和成虫的取食活动显著降低植株活力，影响果实产量和品质。
理解T. limbata的种群动态和扩散格局对于生态学研究和有害生物综合治理（IPM）策略的制定至关重要。空间分布格局为设计有效的采样策略、优化害虫监测和实施局部化防治措施提供了重要依据。此前研究表明，T. limbata种群在不同番石榴品种中表现出不同的分布格局。例如，‘Pedro Sato’品种果园中的木虱种群呈随机分布（Poisson模型），而‘Paluma’品种果园中则观察到中等程度的聚集分布。然而，在商业番石榴生产中，在同一果园内栽培多个品种是常见的策略，旨在提高生产稳定性并降低与环境波动和生物胁迫因素相关的风险。这种多样化增强了生产系统的韧性，即使在次优条件下也能保证产量连续性。
番石榴农业生态系统是一个复杂的生态单元。评估不同品种和栽培系统中害虫种群的时空波动对于优化害虫和天敌管理策略至关重要。尽管仅关注单一品种可能简化分析，但会忽略受不同品种独特特征影响的寄主植物关键互作。每个品种都呈现独特的性状——如叶片化学特征、树冠结构和抗害虫定殖能力——直接影响害虫行为。通过研究多个品种，本研究为害虫管理提供了更广泛、更适用的框架，确保所制定的策略在不同生产系统中具有稳健性和有效性。
研究人员选择聚焦T. limbata成虫而非包括若虫在内的整个种群，基于实践和生态学考量。成虫在扩散和定殖新区域中发挥关键作用，其移动性决定了害虫热点区域的初始形成。此外，成虫是监测工具（如黄色粘虫板）的主要靶标阶段，这些工具在IPM计划中被广泛使用。基于上述考量，本研究旨在利用顶梢叶片直接采样和黄色粘虫板间接采样两种方法，分析T. limbata成虫在八个番石榴品种中的扩散和聚集格局。
二、研究设计与关键技术方法
本研究在巴西马托格罗索州南多拉多市巴西农业研究公司西部农业实验站的番石榴试验果园进行，时间为2013年5月至2014年7月。果园地理坐标为南纬22°16′40.25″，西经54°49′6.61″，海拔430米。该地区属Cwa气候类型（湿润中温气候，夏季炎热多雨，冬季干燥）。土壤为贫瘠紫色红壤。
四个试验果园，每个约0.4公顷，种植八个番石榴品种：‘Cascuda’、‘século XXI’、‘Paluma’、‘Kumagai’、‘sassaoka’、‘Novo Milênio’、‘Pedro Sato’和‘Tailandesa’。这些品种分布在四个果园的四个区组中，每个区组包含每个品种的三株植物顺序排列。植株间距为7 m × 5 m。试验开始时植株处于首次结果期（约2年生）。
采样每两周进行一次，持续15个月，采用两种方法：直接采样和间接采样。直接采样是在每株主枝顶端区域至第二对完全展开叶之间随机选择三片叶片，目视记录T. limbata成虫数量（每株共12片叶），观察番石榴树冠上三分之一处的枝内和枝间。间接采样使用黄色粘虫板（10 cm × 15 cm）置于树冠高度，距地面约1.5米处，每15天更换一次。陷阱取下后分别用透明聚氯乙烯薄膜包裹，存放于塑料文件夹中，运送至南大杜瓦达斯联邦大学果实蝇昆虫学实验室进行捕获个体计数。
试验采用完全随机区组设计，八个处理（品种）和四个重复（每重复三株植物）。在整个试验期间共进行30次采样。数据分析采用描述性和推断性统计方法。每次采样事件计算扩散指数和理论频次分布。基于Taylor幂法则的回归模型通过方差分析（ANOVA）和Student's t-检验检验显著性。采用卡方拟合优度检验评估观测数据与理论分布的拟合程度。
三、主要研究结果
3.1 直接采样
3.1.1 扩散指数与空间分布
在30次采样中，28次显示方差值大于均值，表明聚集分布。其余两次采样中，一次方差等于均值（随机分布），另一次方差小于均值（均匀分布）。方差均值比（I）的偏离随机性检验（α < 0.05）显示，28个样本显著大于1（聚集），1个等于1（随机），1个小于1（均匀）。Morisita指数（Iδ）也证实了这一格局：28个样本值大于1（聚集），1个分类不足，1个小于1（均匀）。负二项分布参数k同样显示1个样本分类不足，1个值低于零（均匀），其余值在零以上但低于8（聚集）。T. limbata成虫的空间分布因此被定性为聚集分布。
3.1.2 频次分布格局
在30次采样中，22次最符合负二项分布（聚集分布），2次符合Poisson分布（随机分布），无一次符合正二项分布（均匀分布）。其余6次采样在三种检验（Poisson、负二项和正二项）中均因类别不足而无法判定。因此，理论频次分布支持T. limbata成虫在超过70%样本中呈聚集空间组织。
3.1.3 Taylor幂法则
直接采样的Taylor幂法则回归方程为y = 0.725 + 1.344x。模型确认了聚集空间分布（b > 1），ANOVA验证统计显著性（F = 609.04；P < 0.001；df = 29），调整决定系数R2 = 0.954。聚集指数（b）显著大于1（t = 24.679；P < 0.001），表明方差随平均密度增加而比例增加。截距（α = 0.725）也显著大于0（t = 14.94；P < 0.001），基线聚集量计算为6.31头个体（0.725 + 1）。
3.2 间接采样
3.2.1 扩散指数与空间分布
全部30次采样均显示方差值大于均值。扩散指数显示方差均值比和Morisita指数在所有采样中均显著大于1，表明聚集分布。负二项参数始终为正且介于0和8之间，进一步支持聚集分布。
3.2.2 频次分布格局
概率频次指数在全部30次采样中均显著不同，最符合负二项分布，确认了黄色粘虫板捕获的T. limbata成虫呈聚集分布。其余指数中，Poisson分布显示29个样本高度显著和1个类别不足，正二项分布显示4个类别不足和26个高度显著结果。
3.2.3 Taylor幂法则
间接采样的回归方程为y = 0.37 + 1.839x。该模型同样确认了聚集空间分布（β > 1），ANOVA验证统计显著性（F = 918.51；P < 0.001；df = 29），调整决定系数R2 = 0.97。聚集指数（β）显著大于1（t = 30.31；P < 0.001），截距（α = 0.37）显著大于0（t = 3.99；P < 0.001）。基线聚集量计算为3.34头个体（α + 1）。
四、讨论与结论
直接和间接采样方法均一致地证明了T. limbata成虫在番石榴园中的聚集空间分布。然而，黄色粘虫板间接采样捕获了更高密度的成虫，反映了其随时间有效监测种群动态的能力。直接采样则允许即时评估，但需要仔细检查植物结构以检测个体。两种采样方法均验证了聚集分布，这通过扩散指数、频次分布格局和Taylor幂法则得到确认。
T. limbata成虫的聚集空间分布表明个体倾向于在特定微生境中聚集。这一格局可能由生物和非生物因素共同驱动，包括寄主植物适宜性、资源可用性和环境条件。聚集也可能受昆虫繁殖行为影响，因为产卵雌虫优先选择最佳产卵位点，导致局部种群增加。这一发现与其他半翅目害虫的研究一致，如柑橘园中的柑橘木虱（Diaphorina citri）和番茄作物中的马铃薯木虱（Bactericera cockerelli）。
研究人员观察到T. limbata对特定番石榴品种具有较高亲和力，寄主植物特征在塑造空间分布中发挥作用。不同品种间叶片养分含量、次生代谢物和树冠结构的差异可能影响寄主适宜性，驱动聚集格局。然而，研究人员预计番石榴品种间差异不会对T. limbata成虫的空间分布格局产生显著影响。尽管品种间差异（如叶片形态、树冠结构或化学成分）可能在一定程度上影响害虫丰度或寄主偏好，但这些差异不太可能超越T. limbata在单一寄主物种中支配其空间动态的内在行为特征。
T. limbata成虫的聚集分布对采样方法和害虫管理策略具有直接启示意义。聚集分布需要使用定制化的采样策略来准确估计种群密度和确定经济阈值。Taylor幂法则在本研究中表现出强预测精度，为优化采样工作量同时保持可靠性提供了稳健框架。基于T. limbata聚集空间行为的局部化害虫防治措施可以通过靶向果园内特定热点区域来增强IPM计划。这种方法最大限度地减少农药使用、降低生产成本并保护天敌。负二项分布模型进一步支持了该策略的适用性。
间接采样使用黄色粘虫板在捕获T. limbata成虫和反映种群动态方面被证明非常有效。然而，陷阱分析的延迟性可能限制其在需要即时决策情况下的实用性。相比之下，直接采样允许实时评估，但更耗费劳动力且受观察者变异影响。建议两种方法的互补使用以实现效率和准确性之间的平衡。
研究结论指出，本研究强调了理解T. limbata成虫扩散和聚集格局的生态学意义和实践相关性。观察到的聚集行为凸显了靶向采样和局部化管理方法的必要性。通过将生态学见解与先进监测和建模工具相结合，未来研究可为番石榴栽培中更可持续和有效的害虫管理解决方案铺平道路。
