《Reviews in Aquaculture》：Securing Long-Chain Omega-3 Fatty Acid Supply for Sustainable Aquaculture Development and Human Nutrition
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随着人们日益认识到通过改善营养来应对生活方式疾病的重要性，以及充足的ω-3长链多不饱和脂肪酸（omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids, ω-3 LC-PUFA）摄入在促进人类健康与发育中的重要作用，针对ω-
随着人们日益认识到通过改善营养来应对生活方式疾病的重要性，以及充足的ω-3长链多不饱和脂肪酸（omega-3 long-chain polyunsaturated fatty acids, ω-3 LC-PUFA）摄入在促进人类健康与发育中的重要作用，针对ω-3 LC-PUFA的关注不断增加。鉴于水产业在整体海产品生产以及为人类消费者提供ω-3 LC-PUFA方面所扮演的角色及其战略重要性，本文综述了陆地与水体生态系统在不同营养级水平上长链多不饱和脂肪酸（long-chain polyunsaturated fatty acids, LC-PUFA）的可能差异，以及膳食脂肪和必需脂肪酸（essential fatty acids, EFAs）——尤其是ω-3 LC-PUFA——在水产动物营养和作为人类食物方面的重要性。鉴于大多数养殖鱼类和虾类依赖膳食来源的多unsaturated脂肪酸（polyunsaturated fatty acids, PUFA）以实现最佳生长与生理健康，研究人员对养殖鱼类不同类群膳食EFAs需求量进行了系统的、全面的现有数据综述。除生长作用外，膳食PUFA还在确保细胞膜完整性、繁殖、免疫与健康方面发挥生理与代谢功能。此外，ω-3 LC-PUFA对于保障水产品的营养品质以供消费者食用至关重要。因此，本综述还探讨了与饲料中鱼油用量减少相关的当前挑战，并探索了维持养殖鱼类营养价值的策略，包括育肥饲料（finishing diets）、以增强生物合成为目标的选育（selective breeding for enhanced biosynthesis），以及能够同时支撑水产业生产力与人类营养需求的优化饲料配方。与陆地食物网相比，水生生态系统的独特之处在于能够通过低营养级的微藻（microalgae）提供二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid, EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid, DHA）。合理利用这些资源能够应对水产养殖可持续发展面临的挑战。
**1 膳食脂肪与必需脂肪酸对所有动物的重要性**
**1.1 膳食脂质具有多种营养价值**
在所有动物中，膳食脂质提供能量、必需脂肪酸（EFAs）、维持膜流动性、作为激素前体及脂溶性维生素（维生素A、D、K）的载体；无脂日粮可致消化障碍、肝功能障碍与脂溶性维生素缺乏。水生动物利用碳水化合物的能力有限，可消化脂肪净能系数（0.8–0.9）远高于蛋白质（0.5–0.6）与碳水化合物（0.1–0.7）。鱼类虾类对脂肪缺乏极为敏感：鲑鳟育成饲料总脂质超30%，海水鱼达或超20%，虾类6%–8%。
**1.2 膳食脂肪应提供足量必需脂肪酸**
Burr和Burr证实大鼠无脂日粮的缺乏症只能由亚油酸（LNA, 18:2n-6）预防，确立了必需脂肪酸概念。鱼类缺乏时出现生长不良、肝肾病变与"休克综合征"：α-亚麻酸（ALA, 18:3n-3）可保证虹鳟最大生长，富含ω3长链多不饱和脂肪酸（LC-PUFA）的海洋油可改善斑节对虾生长与蜕壳率。
**1.3 陆地与水生生态系统中的脂肪酸**
所有脊椎动物不能从头合成LNA和ALA，但可依赖前端去饱和酶和延长酶将C18前体转化为LC-PUFA。陆生植物富含C18多不饱和脂肪酸而几乎不含LC-PUFA，陆地动物以ω6多不饱和脂肪酸为主；水生初级生产者（微藻）则富含二十碳五烯酸（EPA, 20:5n-3）和二十二碳六烯酸（DHA, 22:6n-3），高营养级鱼类EPA+DHA可达20%–30%。LC-PUFA营养必需性更多取决于营养级而非温度或盐度。
**2 养殖鱼类和虾类对膳食必需脂肪酸的需求水平**
多数淡水鱼以ALA及部分LNA为膳食必需，海水鱼一般需EPA和/或DHA；常用方法为梯度饲喂目标脂肪酸并以生长、存活等响应确定需求。
**2.1 硬骨鱼类的必需脂肪酸需求**
研究始于50余年前。大西洋鲑LC-PUFA需求为1%–1.5%，2% EPA+DHA可改善健康福利；海水鱼推荐值变异大（0.7%–2.5%）。
**2.2 虾类的必需脂肪酸需求**
南美白对虾对ω3 LC-PUFA的利用优于植物油或动物脂肪，需求为饲料0.7%–0.9%，过量有不利影响。
**2.3 响应分析方法**
非线性能力学模型比断线回归更适宜。元分析显示：虹鳟约1.0%日粮ALA、大西洋鲑约0.7%–0.8%日粮EPA+DHA、海水鱼约0.8%–1.0% EPA+DHA时达近最大生长（海水鱼折算为脂质中4%–5%）。
**3 对特定必需脂肪酸的膳食需求与脂肪酸生物转化能力相关**
必需脂肪酸的功能活性多存在于LC-PUFA，其合成由Δ6、Δ5、Δ4去饱和酶和Elovl5、Elovl2、Elovl4延长酶催化。
**3.1 膳食多不饱和脂肪酸的可利用性**
多数硬骨鱼具Δ6去饱和酶与Elovl5但Δ5去饱和酶与Elovl2较少见；许多淡水及溯河性鱼类具全套酶。鲑鳟内源合成有限，日粮预成形ω3 LC-PUFA仍可促进生长；多数海水鱼因长期生活于富ω3 LC-PUFA环境而丢失部分基因，转化能力低。
**3.2 营养级与长链多不饱和脂肪酸生物转化能力**
基因存在与否更取决于系统发育而非营养级。即使具完整途径，内源合成也不能补偿日粮缺乏：饲喂ALA的鲑体内LC-PUFA积累量比饲喂鱼油者低7倍。微藻和某些海洋细菌是海洋LC-PUFA初级生产者，许多海洋无脊椎动物亦为净生产者。
**4 确定必需脂肪酸需求的方法学问题**
**4.1 实验方法的挑战**
脂肪酸"必需性"与氨基酸、维生素等含义不同；定量研究要求5个以上梯度、充足重复、均衡营养史及来源明确的油脂，而缺乏标准化使研究间比较困难。
**4.2 长链多不饱和脂肪酸的表达单位：数据模式**
数据宜表达为单位质量含量而非占总脂肪酸百分比；Takeuchi和Watanabe建议虹鳟ALA需求以占膳食脂质20%、ω3多不饱和脂肪酸以占脂质10%表示。
**4.3 不同脂肪酸的相对比例："比值"**
缺乏LNA和ALA时可合成20:3n-9，故组织中20:3n-9与EPA比值曾用作必需脂肪酸状况指标但仅在特定条件下有效；ω6:ω3和EPA:DHA等比值作为生物标志物被广泛使用，须配以绝对水平数据。
**4.4 超越生长性能**
**4.4.1 健康与福利**：EPA和DHA可增强免疫反应、减轻炎症并改善骨矿化；鉴于ω6与ω3多不饱和脂肪酸在类二十烷酸生成中的竞争作用，二者平衡摄入对维持健康必要，但精确"比值"难以确定；据此难以定量，研究者提出"临界"与"适宜"需求水平概念。
**4.4.2 繁殖**：脂质与脂溶性化合物供给对亲体繁殖成功至关重要，ARA的作用不容忽视；海洋硬骨鱼亲体繁殖需2%–4% EPA+DHA；"资本繁殖"与"收入繁殖"策略差异大；海洋仔稚鱼ω3 LC-PUFA需求（0.9%–3.5%）高于同种幼鱼，DHA需求高与视觉神经组织快速发育有关，DHA/EPA/ARA可能以10:5:1为适宜；血液细胞与黏液脂肪酸分析、细胞系等低侵害性方法具潜力。
**5 膳食脂肪酸利用：消化、代谢、生物转化、氧化、保留**
**5.1 脂肪酸消化率**
消化率随不饱和度升高而升高，LC-PUFA最高而饱和脂肪酸最低，且受碳链长度与添加水平影响；消化率不可加和，须在全日粮水平评估；脂肪酸以完整形式被高效吸收并转运至组织。
**5.2 脂肪酸降解**
主要经线粒体β-氧化（肉碱棕榈酰转移酶I（carnitine palmitoyltransferase-I, CPT-I）为限速步骤），辅以过氧化物酶体α-和ω-氧化；速率受底物、线粒体转运、激素、PPARα、日粮组成、环境、生理因素及能量需求调控。
**5.3 膳食脂肪酸的组织沉积或保留**
DHA在肌肉保留效率最高；大西洋鲑体EPA+DHA随日粮（0.25%–3.5%）线性增加；相对保留率最高约50%，总脂质保留常超100%；整体质量平衡方法可量化积累、氧化与生物转化的分配。
**6 确保养殖鱼类的营养价值**
**6.1 组织脂肪含量与脂肪酸谱**
与蛋白质结合氨基酸谱不可定制不同，脂肪酸谱可随脂肪含量与日粮调整。脂肪组织分布差异大：全鱼2%–21%，肌肉0.4%–18%以上，肝脏1%–近60%。鱼油减量已使鲑肌肉脂肪酸谱显著改变。
**6.2 适用策略**
（a）育肥饲料：收获前以高鱼油饲料恢复ω3 LC-PUFA，鲑育肥3–6个月、鲷鲈类约6周，可恢复至约80%并节约约50%鱼油；（b）遗传改良：脂肪与脂肪酸组成遗传力较高，可选育高合成/保留能力个体；（c）营养编程：通过亲体营养或初孵期营养刺激诱导持久改变；此外还包括减少ω3 LC-PUFA用量的研究。
**7 确保水生动物生产的必需脂肪酸膳食需求**
全球水产养殖总产102亿吨，逾8000万吨依赖配合饲料；养殖海产品以低营养级淡水种为主（逾60%），对保障人类必需脂肪酸供给日益重要。
**7.1 养殖海产品依赖有限的ω3长链多不饱和脂肪酸来源**
水产养殖（尤其鲑鳟与海水鱼）本身依赖膳食ω3 LC-PUFA；鱼油年产量不足100万吨且有限，2024年约65%用于水产饲料；植物油ω3多不饱和脂肪酸不足400万吨且几乎不含LC-PUFA；"回收不能解决问题"。
**7.2 新型可持续ω3长链多不饱和脂肪酸来源**
代谢工程Camelina sativa等转基因油料作物油含高达30% ω3 LC-PUFA，已在鲑鳟与海水鱼成功试验，但商业化缓慢且欧洲未批准种植。微藻是主要生产者，异养微藻Schizochytrium单细胞油已实现商业化并可替代鱼粉鱼油。人类推荐日摄入250–500 mg EPA+DHA（EFSA成人250 mg/天），8亿人口年需求近150万吨而缺口巨大；合理开发低营养级微藻是长期方案，整合营养科学、新型饲料与育种策略是保障未来水生食物系统的战略重点。
