印度尼西亚玉米品种对其卵期抗寄生性的表现与卵后环境适宜性对比——以Cadra cautella (Walker, 1863)为例

《Journal of Stored Products Research》：Contrasting oviposition antixenosis and post-oviposition suitability of Indonesian maize variety-lots to Cadra cautella (Walker, 1863)

　　• 卵的分配方式，而非成虫的分布方式，揭示了抗寄主性现象。• 不同玉米品种在后代存活率和幼虫发育方面存在显著差异。• 即使经过配对调整，谷物损失排名也与后代表现并不完全一致。• 同龄群体的人口统计特征在一定程度上具有方向性一致性，但受到三个同龄群体的限制。

引言
玉米（Zea mays L.）在全球范围内被用作食物、饲料、种子和工业原料，在储存过程中保持其数量和质量对于维持其经济和营养价值至关重要（Abd El-Hady等人，2023年）。储存谷物中的昆虫会导致商品直接损失、污染以及长期储存过程中的逐渐恶化（Rees，2004年；Stathers等人，2020年）。杏仁蛾（Cadra cautella（Walker，1863年）（鳞翅目：卷叶蛾科）是一种世界性的储藏产品害虫，能够在包括玉米在内的多种商品上生长发育（Cotton，1950年）。持续发生的虫害会在农庄储存的玉米中造成损害，反复的发育和繁殖会增加长期储存期间的风险（Arbogast和Chini，2005年）。Cadra cautella对宿主的选择涉及两个生物学上不同的过程：成年雌虫选择产卵 substrate，以及未成熟昆虫在该 substrate 上的生存和发育能力。这些过程对应于宿主植物抗性的不同组成部分。抗寄主性指的是当有其他选择时减少昆虫使用的宿主特性，而抗生物作用则指宿主在卵产下后对昆虫生存、发育或繁殖的不利影响（De Morais和Pinheiro，2012年；Soujanya等人，2023年；Stout，2013年）。在这里，主要通过自由选择环境中的卵分配方式来评估抗寄主性，同时利用成虫的存在作为arena内分布的补充测量手段，而不是长距离吸引。将昆虫限制在单一品种后测得的反应——包括后代生产、未成熟昆虫存活率、发育时间和繁殖情况——用于描述产卵后的宿主适宜性。这些反应的减少被解释为抗生物作用的证据，而不是特定生理机制的识别。这种区分很重要，因为产卵偏好和后代表现不必一致。雌性Cadra cautella能够区分潜在的产卵 substrate（Mullen和Arbogast，1977年），而幼虫的表现受到食物 substrate 的营养和物理特性的强烈影响（Gordon等人，1988年；LeCato，1976年；Waites和Gothilf，1969年）。最近的研究还表明，substrate 的形式可以改变 Cadra cautella 在储存可可上的存活率和发育时间（Astuti等人，2024年），并且特定 substrate 的挥发性化合物可以改变相关储藏产品蛾 Plodia interpunctella 的产卵偏好（Wang等人，2025年）。同样，关于玉米象虫 Sitophilus zeamais（鞘翅目：象甲科）的研究表明，行为上的宿主偏好并不一定能够预测后代在多种玉米材料上的表现（Agostinho Marcos等人，2025年；Cortese等人，2024年）。因此，仅基于自由选择行为或无选择后代生产进行筛选可能会忽略不同的抗性成分。大多数关于储存玉米抗性的实验室评估都集中在鞘翅目害虫上，特别是 S. zeamais 和 Prostephanus truncatus（鞘翅目：象甲科），使用 F1 后代生产、发育时间和敏感性指数作为主要筛选标准（Nhamucho等人，2017年；Tefera等人，2011年）。Dobie 敏感性指数结合了后代生产和发育速率，有助于对谷物材料进行排序（Dobie，1974年），但它不能区分行为上的抗寄主性和产卵后的反应，也不能直接测量商品损失。最近的研究进一步表明，玉米基因型和储存温度可以共同影响昆虫出现和谷物质量，这突显了宿主适宜性的背景依赖性（Cortese等人，2025年）。因此，特定阶段的存活率、发育时间、繁殖情况和谷物损失提供了互补的信息，应一起解释，而不应简单地合并为一个抗性指标。直接的商品损失尤为重要，因为最终成虫的出现并不一定代表未成熟发育期间受影响的总商品量。幼虫可能在未能完成发育前就消耗了谷物，而长时间的未成熟发育会增加取食期（Kamble等人，2025年；Stathers等人，2020年）。因此，谷物损失测量可以提供 F1 丰度或敏感性指数单独所无法提供的信息。由于储存过程中谷物水分的变化也会影响质量，未受虫害影响的对照组有助于区分昆虫引起的损失和储存过程中的背景变化（Webster和Kenkel，1999年；Wilkin，2003年）。与宿主相关的变异不仅限于生存和发育，还可能影响到成虫的繁殖表现。未成熟发育期间的营养条件可能随后会影响繁殖力、卵的孵化率和寿命（Waites和Gothilf，1969年）。物理和化学性质如籽粒硬度、水分、宏量营养素组成和酚类化合物与储藏产品昆虫的抗性有关（Arnason等人，1992年；Nhamucho等人，2017年；Soujanya等人，2023年）。然而，这些特征通常是共同起作用的，不应在没有重复特征水平证据的情况下假设个别特征能够解释抗性机制。短期筛选可以通过人口统计分析扩展，因为存活率、繁殖时间和繁殖力共同决定了同龄群体的更替。净繁殖率（R0）、内在增长率（r）、有限增长率（λ）、平均世代时间（T）和倍增时间（DT）将几个生命史过程整合到同龄群体级别的描述符中（Chi等人，2023年；Hulting等人，1990年）。Cadra cautella 的人口统计表现受到资源质量和环境条件的影响（Lin等人，2023年），但不同玉米品种之间的比较仍然有限。因此，使用同龄群体的人口统计特征来确定在短期适宜性测试中观察到的差异是否伴随着相应的人口统计表现差异。

在这种背景下，我们使用了六种印度尼西亚玉米品种——Nusa 01、BTS 5、BTS 7、Bisma、Lamuru 和 Srikandi Kuning——通过自由选择、无选择、个体发育、繁殖、谷物损失、敏感性指数和同龄群体人口统计评估进行了综合评估。由于每个品种仅由一个谷物样本代表，并且栽培和购买前的储存历史不完全清楚，因此这些处理方法被视为品种样本的组合，而不是纯粹的遗传品种效应的重复估计。具体来说，我们研究了以下几点：（1）当雌虫可以同时接触到替代宿主时，不同玉米品种在成虫分布和卵分配方面的差异；（2）无选择条件下，不同品种在卵产产量、F1 产量、卵到成虫的成功率和发育速率方面的差异；（3）特定阶段的发育、繁殖力、孵化率、成虫寿命和校正对照后的谷物损失；（4）相对于后代存活率、发育和谷物损伤的敏感性指数排名；（5）从适宜性测试中确定的两个对比品种之间的同龄群体人口统计表现。我们预测不同品种在自由选择条件下的卵分配会有所不同，表明存在行为上的抗寄主性，而无选择条件下的产卵后表现不一定反映偏好，因为行为接受度和生理适宜性是不同的抗性成分。预计不太适合的品种会产生较少的 F1 成虫、较低的卵到成虫成功率、较长的幼虫和总未成熟发育时间以及较低的繁殖力和孵化率。我们还预计敏感性指数会在很大程度上反映后代生产和发育速率，而校正对照后的谷物损失可能会有不同的排名，因为它代表了不同商品水平的反应。最后，预计 BTS 5 的 R0、r 和 λ 值会较高，而 Srikandi Kuning 的 T 和 DT 值会较长。

**研究地点、环境条件和玉米材料**
本研究于2026年1月至6月在印度尼西亚东爪哇省Malang市Brawijaya大学生物工业、农业和林业学院的植物害虫与疾病系植物害虫实验室进行。实验设计为在实验室环境中比较不同玉米品种间的抗性，而不是测试温度、相对湿度（RH）或光周期的影响。

**自由选择行为反应揭示了抗寄主性**
经过2天暴露后，自由选择环境中的成虫分布在不同玉米品种间没有差异（LR χ2(5) = 5.558，P = 0.352，图1A）。平均成虫分布率从Srikandi Kuning的13.1%到Nusa 01和Bisma的20.6%不等，所有品种都属于同一Holm校正组。因此，最终成虫在环境中的分布没有显示出玉米品种间的差异。相反，卵的分配方式在不同品种间存在显著差异。

**讨论**
结果显示，抗寄主性和产卵后的宿主适宜性是玉米与Cadra cautella相互作用中的互补但部分一致的部分。在自由选择测试中，最明显的行为反应是卵的分配方式，而不是成虫的分布。在没有选择条件下，六个品种在F1产量、卵到成虫的成功率和发育速率方面存在显著差异，这些差异也扩展到了幼虫和总未成熟发育时间。

**结论**
六种印度尼西亚玉米品种在产卵行为和产卵后的宿主适宜性方面存在差异，这两个反应维度仅部分一致。在自由选择测试中，卵的分配方式不同，而成虫的分布没有差异；无选择测试则显示后代生产、卵到成虫的成功率、发育、繁殖力和孵化率存在显著变异。Srikandi Kuning表现出低卵分配、低后代成功率、延长的幼虫发育时间和较低的繁殖力和孵化率。作者声明在本文的准备过程中使用了ChatGPT辅助修订统计分析的R脚本，以提高英语结构和清晰度，并对所有内容进行了审查、编辑和验证，对文章的科学完整性、准确性和原创性负全责。

**致谢**
作者感谢Brawijaya大学植物害虫实验室的所有成员在本研究中的持续支持和帮助。