椭圆与圆柱形植物茎和叶柄的生物力学优劣势

《Natural Sciences》：Biomechanical Advantages and Disadvantages of Elliptic Plant Stems and Petioles Relative to Cylindrical Ones

　　

尽管植物茎大多呈圆柱形，但某些物种种茎的横截面呈卵形或透镜形，与椭圆十分接近。本工作的目的是确定在何种几何参数配置下，椭圆茎横截面比圆形横截面更能抵抗机械应变（mechanical strains）。该研究基于以下前提：茎横截面的二阶惯性矩（second inertia moment, I）越大，茎对风和重力所施加机械应变的抵抗能力越强。因此，研究人员计算并比较了横截面积相等的圆形与椭圆形植物茎的 I_circle 与 I_ellipse。除具椭圆和圆形横截面的植物茎外，其结果亦普遍适用于其他类型的天然与人工椭圆和圆管状结构，如叶柄（petioles）、毛发（hairs）、鸟类羽毛的羽轴（quill shafts）、骨骼、剑、匕首和刀身，以及工程实践中使用的技术杆件与管件。基于上述结果，研究人员分析了风中叶片振荡的垂直与水平角偏转（angular deflections）如何取决于叶柄扁平化的程度与方向。最后，讨论了风吹枝叶沙沙声（rustling sound）的响度与飘动叶片的长度及扁平化方向之间的关系。

**研究背景与问题** 植物茎需承受由枝条、叶片、雨滴、昆虫、花和果实重量引起的重力载荷，以及风力载荷，尤其须抵抗弯曲与扭转。茎横截面的二阶惯性矩（second moment of inertia, I）越大，其抵抗这些机械挑战的能力越强。植物茎最常见的横截面是圆环，此外还存在三角形、方形、五边形、六边形、透镜形和卵形等截面，但非圆形截面的植物种类相当罕见。除植物茎和叶柄外，椭圆截面还出现于多种天然结构，如哺乳动物逐渐变细的毛发、鸟类羽毛无羽的基部、哺乳动物肋骨，以及剑、匕首等人工刀身截面；工程中也常用矩形闭合截面杆件，其两个正交二阶惯性矩 I_x 与 I_y 互不相同。上述所有具椭圆截面的天然与人工结构均须能够承受其所受的机械应变。Shima 等曾假设某些植物具多边形截面以利于叶原基定位并可能提高机械强度，并以数学公式描述方形竹（Chimonobambusa quadrangularis）的卵-方形截面并计算其茎的抗力；Bányai 与 Horváth 以及 Kertész 与 Horváth 则证明了方形和三角形茎截面在特定参数配置下相对圆形的力学优势。本研究即在此背景下，旨在确定在何种几何参数配置下，椭圆截面茎在机械上优于圆形截面茎。

**主要技术方法** 研究沿用 Bányai–Horváth–Kertész 方法，以解析计算为基础（全部推导见电子补充材料 ESM，含表 S1 和图 S1–S8）。研究人员构建外半径 a、内半径 ka（0 ≤ k < 1）的圆环以及外半长轴 a_ellipse、内半长轴 k_ellipsea_ellipse、半短轴 b = ca_ellipse 的椭圆环模型，在等横截面积约束下计算二阶惯性矩，定义商 J = I_ellipse/I_circle，并以相对壁厚 k_circle、k_ellipse，相对茎厚度 Q = a_ellipse/a_circle，椭圆扁平度 c 以及应变方向角 α 为变量，推导出 J>1 的条件曲线（z_max、z_min、q、p_max、p_min、h）与 Q 的上下限公式。此外，研究人员以风中挪威槭（Acer platanoides）叶片的影像序列（补充视频 V1）分析叶片振荡的振幅特征。

**研究结果**
3.1 椭圆环与圆环二阶惯性矩的比较：在 Q–k_circle 平面，位于 z_max(k_circle; c; α = 0, π) 曲线之上的绿色区域中 J = I_ellipse/I_circle > 1，位于 z_min(k_circle; c; α = ±π/2) 与 q(k_circle, c) 之间红色区域中 J < 1，故绿色/红色区域内椭圆/圆形茎更强且与应变方向 α 无关；黄色区域参数组合因无法满足等横截面积而被禁止；蓝色区域内 Q(J = 1) 随 α 周期性变化，椭圆或圆形茎何者更强取决于 α。在 Q–k_ellipse 平面亦得到类似结论：h(k_ellipse, c) 右侧且 p_max(k_ellipse, c) 之上的绿色区域椭圆茎更强，p_min(k_ellipse, c) 之下的红色区域圆形茎更强，蓝色区域则依 α 而定。图 3、4、7、8 给出了等横截面积椭圆环与圆环形状的示例。
3.2 风中槭树叶片的振荡：影像序列显示具长而垂直扁平叶柄的槭树叶，其垂直于叶柄扁平方向的水平振荡振幅较大，而平行于扁平方向的垂直振荡振幅较小，即叶片同时具有水平、垂直及绕叶柄轴扭转的三分量振荡运动。

**讨论与结论** 讨论指出，对于 Q–k_circle 坐标系中每个 0 ≤ k_circle < 1，绿色区域椭圆截面茎机械上更强，红色区域圆柱茎更强，均与应变方向 α 无关，黄色区域被禁止；给定 k_circle 与 c 时 Q(J = 1) 随 α 在蓝色区域内周期波动，故该区域内依 α 不同而互有强弱，这在特定参数配置下解释了椭圆茎相对圆形茎的生物力学优势。Q–k_ellipse 空间亦得出相应结论。对于叶柄，研究人员考虑叶片自重、雨后叶面水珠重量、植物害虫（如毛虫、昆虫；熊蜂可重 0.9–1.5 g）重量及风阻力四类机械应变，比较垂直扁平、圆形、水平扁平三种等面积叶柄：其水平对称轴二阶惯性矩大小顺序为 I_{hor,垂直扁平} > I_hor,圆形 > I_{hor,水平扁平}，故受垂直方向载荷时叶片偏离垂直的倾角 α_A > α_B > α_C，加载水珠、害虫或顶风时依次有 α_D > α_E > α_F、α_G > α_H > α_I、α_J > α_K > α_L，背风时 α_M < α_N < α_O。叶片越接近垂直越利于水珠流走与害虫滑落，水平扁平叶柄较优；但叶片越接近水平对光合作用的光照更有利，此时垂直扁平叶柄更可取。对于侧向振荡，其垂直对称轴二阶惯性矩顺序为 I_{vert,水平扁平} > I_vert,圆形 > I_{vert,垂直扁平}，故侧风中垂直扁平叶柄叶片侧向振幅最大、水平扁平者最小；顶风或背风时垂直偏转则相反。由于风具平行与垂直分量，叶片进行复杂的三维、随机、准周期性振荡，叶片相互碰撞及与枝条碰撞，加上空气涡旋脱离产生特征性沙沙声；叶柄越长，叶片尖端沿更长的弧振荡，沙沙声越响。文中以匈牙利语"rezg? nyár"、德语"Zitterpappel"（均意为"颤抖的杨树"）及"像杨树叶一样颤抖"的成语说明长而垂直扁平的叶柄使欧洲山杨（Populus tremula）在微风下即颤动，是最响的沙沙声树种之一；Bschorr 认为强烈叶片振荡可促进气孔处水蒸气、二氧化碳与氧气的流动交换，杨树和桦树叶片小、相对叶面积小且生长快可部分由此解释。挪威槭叶片的三分量振荡源于叶柄弹性的回复力与力矩以及从叶缘周期性脱落的卡门涡（Kármán's vortex）的吸力与压力；非旋转对称且弯曲的叶柄在力学上对应所谓 Darboux 杆。作者还指出摆动的茎叶可增加小型昆虫攀爬难度，并承认未考虑茎轴向的垂直"拉伸"（其影响甚微可忽略），茎形沿垂直轴变化及风环境中植物的表型可塑性为未来研究课题；除重力、雨滴、昆虫和风外，昼夜叶片运动、感触运动（thigmonasty）、叶片萎蔫及其他与水膨压相关的运动也决定叶片取向。

结论部分译为：尽管植物茎大多具圆形横截面，但某些植物茎的横截面为卵形或透镜形，接近椭圆；本工作旨在确定在何种几何条件下椭圆茎横截面在机械上优于圆形横截面。研究基于茎横截面二阶惯性矩越大则抗风和重力机械应变能力越强的前提，采用 Bányai 与 Horváth 以及 Kertész 与 Horváth 为方形和三角形植物茎截面建立的方法，计算并比较了等表面积椭圆环与圆环的二阶惯性矩随相对壁厚、相对茎厚度、椭圆扁平度和机械应变方向的函数，确定了给定横截面积（即给定材料用量）下椭圆茎在何种相对茎厚度时强于圆形茎。由此得出以下结论：其一，上述结果与结论普遍适用于叶柄、毛发、鸟类羽轴、骨骼、剑、匕首和刀身以及工程中的技术杆件和管件等其他天然与人工椭圆和圆管状结构；其二，具特定方向扁平叶柄的风吹叶片，其垂直于叶柄扁平方向的振荡振幅大于平行方向，该特征性振荡由叶柄柔顺性产生的回复力及从叶缘周期性脱落的卡门涡的吸-压力所致；其三，叶片在风中相互碰撞和/或撞击枝条以及空气涡旋从叶缘脱落时产生特征性沙沙声，叶柄越长振荡振幅越大因而沙沙声越响，具长而垂直扁平叶柄的欧洲山杨在德语和匈牙利语中称"颤抖的杨树"，微风下即颤动，是最响的沙沙声树种之一；其四，依风向、叶形及叶柄扁平化程度与方向不同，叶片振荡的垂直与水平角偏转（振幅）可显著不同，圆截面叶柄叶片此差异最小，欧洲山杨与挪威槭的风吹叶片垂直于叶柄扁平方向的振幅大于平行方向并伴绕叶柄轴的周期性转动，该三分量振荡源于叶柄柔顺性及叶缘周期性脱落的涡旋，而水平叶片的垂直叶柄扁平化则决定了较大振幅的侧向（水平）振荡与较小振幅的垂直振动。