《Foods》：From Underutilized Tuber to High-Value Food Resource: Advances in Bioactive Components, Processing Technologies and Sustainable Valorization of Tiger Nut (Cyperus esculentus L.)
油莎草（Cyperus esculentus L.）为莎草科（Cyperaceae）多年生草本植物，其地下块茎可提供油脂、淀粉、蛋白质和膳食纤维，是一种新兴的复合型块茎资源。既往综述多描述其组成或仅聚焦于油脂；本综述以结构—功能关系（structure–function relationships）为分析核心，并探讨如何将其组分的分子与结构知识转化为价值链升级框架下的定向功能。对四个数据库的系统检索共纳入100项经同行评议的研究以及4项行业标准与法规，并在统一证据分级量表上评估，以区分机制性发现与相关性发现。多组学（multi-omics）已鉴定块茎膨大及高油、高油酸表型（high-oil, high-oleic-acid phenotype）所涉及的基因和网络。块茎脂质、多酚、肽、多糖和膳食纤维表现出抗氧化、调节肠道菌群、代谢调节和免疫调节活性；然而，人体临床证据仍然匮乏。绿色提取、物理场和酶处理可导向油脂、蛋白质和淀粉的结构控制与功能增强，支撑植物基饮料、烘焙产品、脂肪替代物和Pickering递送系统（Pickering delivery systems），同时级联生物精炼（cascading biorefinery）可转化加工残渣。从实验室原型向工业产品的转化仍受制于尚未解决的结构—活性关系（structure–activity relationships）、证据分级薄弱、加工精确性不足和标准化缺失；本综述提出研究与产业化优先事项。
1 引言
油莎草起源于地中海沿岸和非洲，现广泛分布于温带和热带地区。其块茎同时提供油脂、淀粉和蛋白质，干重基础油脂可达20–36%，以油酸为主且单不饱和脂肪酸比例高，并富含可溶性膳食纤维、抗性淀粉、多酚和矿物质。欧洲传统饮料“horchata de chufa”及其原料“Chufa de Valencia”受欧盟原产地保护（PDO）制度保护。该综述以价值链升级为主线，围绕资源生物学、生物活性成分与健康功能、加工提取与定向功能化、高值食品应用及副产物循环展开，并通过系统检索四数据库最终纳入100项同行评议研究和4项标准法规，强调将“分子机制”与“产品设计”置于同一逻辑链，并对健康功能证据进行分级以避免过度解释。
2 资源生物学与营养组成
2.1 块茎发育与高值成分形成的生物学基础
染色体水平高质量基因组组装和稳定参考基因系统为分子解析提供基础，转录组学、脂质组学和蛋白质组学推进了对块茎膨大及油、淀粉积累的理解。
2.1.1 块茎起始与膨大
块茎形成受光周期、激素和转录因子协同调控；RNA-Seq显示膨大涉及细胞分裂与淀粉、油脂积累途径协同激活，并鉴定出维管分化、淀粉体发育和油脂积累的时空协调及候选基因。
2.1.2 油脂积累与脂质代谢调控网络
块茎油脂主要以三酰甘油（TAG）储存；发育过程中糖脂、磷脂和甘油酯富集，磷脂酰胆碱（PC）比例持续下降，磷脂酰乙醇胺（PE）早中期明显下降，提示PC积极参与TAG合成、PE参与该阶段TAG代谢。黄色油莎草较香附子具更高油脂积累能力，涉及脂肪酸合成、TAG组装和脂滴形成基因协同上调；microRNA参与转录后调控，种子样蛋白组成及ABI3/WRI1/LEC1型转录因子可能参与耐脱水和高油积累。
2.1.3 油脂生物合成关键基因及功能验证
CeDGAT2-2在块茎高表达，异源过表达提高烟草叶片总脂和油酸；CeSAD1和CeSAD2编码Δ9脂肪酸去饱和酶，CeSAD1底物偏好更强并提高低温耐受；SAD家族和膜结合脂肪酸去饱和酶家族得到系统鉴定。CeOLE2和CeOLE5过表达提高叶片油含量；CeWRI3通过激活CeOLE2促进TAG积累，形成转录因子—结构基因—油脂积累调控链；CePAH1参与DAG和TAG代谢。但多数验证在烟草或酵母等异源系统完成，块茎特异功能验证仍需开展。
2.2 主要营养成分
油莎草营养价值在于油、蛋白、淀粉和膳食纤维“四位一体”。以SWOT（strengths, weaknesses, opportunities and threats）视角看，优势为单一器官提供高油酸油脂及淀粉、蛋白、纤维，脂肪酸谱接近橄榄油；劣势为组成随品种、产地和农艺强烈变异、蛋白仅约5–10%、健康证据以体外为主；机会为边际盐碱地种植和残渣级联生物精炼；威胁为大规模农艺与质控体系缺失及田间贮藏期真菌毒素污染风险。
2.2.1 脂质与脂肪酸组成
油酸通常占总脂肪酸65–75%，接近橄榄油；LS/T 3259-2018规定碘值74–97 g I
2/100 g油、皂化值176–196 mg KOH/100 g油，并列出油酸67.7–74.6%、亚油酸8.8–11.5%、棕榈酸12.2–14.2%、硬脂酸2.4–4.9%、亚麻酸0.2–1.9%等指标。油中含生育酚和植物甾醇，内源可水化磷脂提高氧化稳定性；已鉴定36种黄酮类内源多酚，槲皮素、儿茶素和圣草酚抗氧化最强，较低键解离能被视为维持油脂氧化稳定性的关键。
2.2.2 蛋白质及其加工功能
蛋白约占块茎5–10%，氨基酸组成较平衡，较大豆分离蛋白具良好乳化、起泡和热稳定性；体外肠道菌群发酵富集有益菌并促进乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸形成。蛋白及水解物体外具抗氧化和抗炎活性，超声等物理处理可改善溶解性和乳化性。
2.2.3 淀粉结构与功能特性
淀粉多尺度结构（颗粒大小、直链淀粉含量、晶型）共同决定糊化、回生和功能行为，并随原料及分离历史显著变化；颗粒有序性、结晶度和支链淀粉链长差异转化为热转变、糊化、质构和冻融稳定性差异，蛋白互作影响热挤压结构演化和产品吸油。抗性淀粉降低体外消化速率，物理场处理可提高其含量，提示低GI食品潜力，但不等同于终产品低血糖指数证明。
2.2.4 膳食纤维与其他功能成分
可溶性膳食纤维以富含半乳糖、葡萄糖和阿拉伯糖的酸性杂多糖为主；不溶性组分在肉糜等体系中具持水和质构改善作用。块茎中检出果聚糖，分光光度法报告总果聚糖13.49%，提示可溶性组分不应视为单一多糖类。多酚、多糖及以钾、镁、磷为特征的矿物质共同赋予高纤维和抗氧化属性。
2.3 品种、产地与农艺措施的影响
不同品种淀粉多尺度结构和功能显著不同，中国主栽品种存在育性缺陷限制常规杂交；稳定同位素和矿质元素可实现产地高精度溯源，非靶向液相色谱指纹可区分PDO与非PDO原料。叶面施硒提高块茎硒含量及青贮和营养品质，耐盐内生菌Franconibacter sp. YSD YN2促生并增强耐盐性；CePP2C19与ABA受体CePYR1互作降低ABA敏感性，过表达增强抗旱；干旱激活苯丙烷和类黄酮合成，Dof和LEA_5结构域蛋白家族为胁迫响应和耐脱水候选因子；新描述sobemovirus可致叶片黄化花叶、矮化和块茎减产。田间和贮藏期还存在赭曲霉毒素A、玉米赤霉烯酮和黄曲霉毒素B1污染风险。品种、地点、季节和提取测定方法常混杂，报道的组成范围应视为操作性而非固有属性。
3 生物活性成分及其健康促进作用
3.1 主要生物活性成分
包括以油酸为主的单不饱和脂肪酸及生育酚、植物甾醇；以黄酮和酚酸为主的酚类，在块茎及加工副产物中丰富，是抗氧化物质基础，焙烤等热处理会改变香气、生物活性肽组成和功能；蛋白源活性肽经酶解释放，包括抗氧化肽、α-葡萄糖苷酶抑制肽和免疫调节肽；可溶性膳食纤维具抗氧化和金属离子结合能力，乙酰化可提高多糖抗氧化和免疫调节活性。
3.2 抗氧化与细胞保护作用
多酚体外清除自由基并抑制脂质过氧化，油中内源黄酮是氧化稳定性化学基础；蛋白及肽片段在化学和细胞水平显示抗氧化作用；乙酰化多糖通过降低活性氧和改善细胞形态保护巨噬细胞。活性强弱还受多糖分子量、单糖组成、取代度和链构象，以及肽链长和氨基酸序列等结构特征影响，但多数结论来自体外化学或细胞实验。
3.3 肠道健康调节
这是证据最完整的功能方向。已报道的人体干预纳入31名健康成人，每日饮用300 mL天然未加工无添加糖horchata，连续3天；总体微生物谱无一致变化，按基线肠型分层后丁酸产生相关类群变化才显现。该研究无独立对照、仅3天，报告相对丰度而非微生物代谢物或临床终点，组成变化尚不能证明生理获益。体外发酵显示虎坚果蛋白可被肠道菌群利用并促进短链脂肪酸（SCFA）产生，可溶性膳食纤维递送系统可调节肠道微生物代谢物生物合成。
3.4 代谢与免疫调节作用
血糖控制方面，源自虎坚果粕蛋白的α-葡萄糖苷酶抑制肽已筛选并表征机制与稳定性；抗性淀粉使淀粉消化较慢，并已用于低GI产品开发。脂代谢方面，C57BL/6N小鼠研究显示虎坚果油改善胆固醇代谢、胆结石发生率低于无水乳脂，且chufa油或无水乳脂组主动脉弓粥样硬化病变面积显著低于橄榄油组，前两者无差异。免疫方面，虎坚果粕肽和乙酰化多糖在细胞模型具免疫调节活性，虎坚果乳对包膜和非包膜病毒有抑制活性，发酵虎坚果饮料体外抑制结直肠腺癌细胞增殖。多数功能仍基于细胞或动物水平初步证据。
3.5 健康功能证据分级
总体证据金字塔明显“底重”：理化表征和体外化学实验占七项，细胞实验五项，动物实验仅一项，人体干预仅一项。除肠道菌群调节外，多数健康声称缺乏可直接支持产品级功能声称的临床证据。分级规则为：仅体外化学或酶学证据为“弱”；体外结合细胞实验为“弱—中等”；体内数据并至少一项机制性体外研究为“中等”。该分级未纳入正式偏倚风险评估，也未加权可重复性或研究间一致性；脂代谢动物研究因具明确对照脂肪、指定小鼠品系及脂质和病变终点而评为“中等”，但仍是单次未重复、每组7只的实验，故“中等”表示证据类型而非高确定性。未来应优先随机对照人体干预和生物利用度数据。
4 高值成分提取与定向功能化
4.1 油脂提取与质量控制
4.1.1 压榨、精炼与预处理
虎坚果油主要经压榨后精炼，精炼去杂但改变色泽、风味和生物活性物保留，冷榨因更好保留原生生物活性物和风味受关注。标准按精炼程度分原油和成品油，规定水分及挥发物≤0.5%和≤0.05%、不溶性杂质≤0.5%和≤0.15%。冻融处理破坏细胞结构，提高出油率并保持油质。
4.1.2 油脂结构化
油凝胶已制备并验证凝胶强度和贮藏稳定性；低反式、低饱和人造奶油脂肪已开发；微胶囊化显著提高虎坚果油氧化稳定性，拓展烘焙、涂抹和递送系统应用。
4.2 蛋白质提取及结构与功能修饰
4.2.1 绿色提取技术
深共熔溶剂（DESs）和碱提酸沉是自虎坚果粕回收蛋白的两条主要路线，其结构、功能、营养特性及适用条件需按目标应用比较选择。
4.2.2 物理修饰
超声通过空化和微流剪切解离蛋白聚集体并部分展开多肽链，暴露疏水基和巯基，提高表面疏水性和分子柔性，促进油—水界面吸附。研究中蛋白以20 mg/mL溶于0.2 mol/L、pH 7.0磷酸盐缓冲液，用0.636 cm超声探头在200–600 W、声强699.34–2131.25 W cm
?2下脉冲处理30 min（5 s开、3 s关），维持30–35 °C，溶解度由41.29%升至67.53%，乳化活性和乳液稳定性同步改善；但仅变功率且频率未报告，超声频率、时间和温度共同影响空化与展开程度，研究间参数报道不一致。微波和水浴热处理可改变虎坚果种子蛋白碱性可溶谷蛋白（Osborne四组分中白蛋白为主，与小麦同名储藏蛋白无关）结构，改善功能和体外胃肠消化性。
4.2.3 酶交联与糖基化
转谷氨酰胺酶（TGase）催化肽结合谷氨酰胺γ-羧酰胺与赖氨酸ε-氨基形成分子间/内ε-(γ-glutamyl)lysine交联，提高分子量和吸附膜粘弹性；糖基化通过共价糖基增加空间稳定并改变等电点。TGase诱导糖基化可得高乳化性蛋白水解物，TGase交联的虎坚果蛋白—乳清蛋白复合物可用作Pickering稳定剂。
4.2.4 蛋白—多酚复合结构构建
没食子酰基是决定虎坚果蛋白与茶多酚结合强度的关键结构单元，酚羟基数量增加可增强氢键和疏水结合、提高亲和力和占据位点，改变蛋白表面电荷和疏水性，改善界面行为；超声、微波和热处理增强蛋白与原花青素非共价结合。蛋白/茶多酚复合纳米颗粒可提高Pickering乳液中花青素稳定性。
4.3 淀粉提取、修饰与消化性调控
4.3.1 分离技术
虎坚果淀粉可从脱脂粕分离，得率、理化性质和体外消化性由原料和工艺共同决定，微波处理可实现脱脂粕高效分离。
4.3.2 化学/酶及物理场修饰
酶法结合植酸钠交联改变颗粒结构、糊化和回生行为；辛烯基琥珀酸酐（OSA）修饰得到两亲淀粉纳米颗粒，拓宽界面应用。介质阻挡放电等离子体（DBDP）和微波促进淀粉与表没食子儿茶素没食子酸酯（EGCG）复合，使抗性淀粉增加6–9%并减慢消化速率。
4.3.3 多组分复合调控
淀粉与其他组分互作显著影响黏度、流变和微结构；与三赞胶复配产生协同增稠，不同分子量透明质酸可定向调控糊化和消化，淀粉—黄酮互作降低体外消化性，支持以复合化定向调控消化特性。
4.4 新兴物理场与绿色提取技术
微波用于改善虎坚果粉功能与贮藏稳定性、构建淀粉—多酚复合及高效回收副产物抗氧化组分；射频干燥较常规干燥更好保留面粉功能；红外—微波联合烘焙用于饼干优化；超高压均质较热巴氏更好保留饮料挥发性风味；超声应用最广，并可经三种物理修饰模式调控蛋白—多酚结合；蒸汽爆破破坏致密结构、提高酶可及性和酶解消化率；DESs替代酸碱体系提取蛋白等组分。但“绿色”需限定：微波和射频依赖介电加热，蒸汽爆破结合高温高压，热暴露取决于处理强度，能耗、溶剂回收和生命周期性能尚未可比量化。
5 高值虎坚果食品开发
5.1 植物基饮料与发酵食品
虎坚果乳（horchata de chufa）是最成熟食品形态，其感官、挥发性组成和消费者接受度已系统研究，PDO与非PDO原料感官和挥发谱显著不同；非热加工较热巴氏更好保留挥发性风味；稳定剂和麦芽糊精决定喷雾干燥粉理化与功能性质；虎坚果饮料是良好植物基发酵基质，所制植物酸奶在理化、微生物和营养评价中表现良好。
5.2 烘焙与谷物制品
添加虎坚果粉提高面包膳食纤维、多酚和抗氧化活性，10%添加量比容和孔隙最佳；更高添加改变面团流变并降低比容，适度发芽可缓解。5–25%软质小麦—虎坚果复合粉中抗氧化活性随添加增加，最终黏度降幅低于15%；无麸质饼干低GI且营养组成较好，红外—微波烘焙优化质构；水胶体改善虎坚果粉—硬粒小麦粉富纤维意面结构和蒸煮品质。添加量、配方和贮藏行为少联合研究，贮藏期淀粉回生和多酚损失可部分抵消烘焙时营养增益，感官接受度报道少，多数为实验室或中试原型。
5.3 肉制品与脂肪替代
不溶性膳食纤维可替代肉糜部分脂肪，改善品质和加工功能并提高体外蛋白消化性；虎坚果乳超临界CO
2脱脂残渣用于猪肉汉堡作为可持续脂肪替代物改善品质；虎坚果蛋白改善减钠鸡肉糜凝胶特性和3D打印性。
5.4 功能与营养食品
米糠和虎坚果粕代餐粉工艺已优化；添加鼠李糖乳酪杆菌SL42（Lacticaseibacillus rhamnosus SL42）的虎坚果饼干可作益生菌载体；叶面施硒可生产富硒功能原料；虎坚果和辣木粉富集面包在高血压模型中通过恢复一氧化氮水平、抑制精氨酸酶和血管紧张素转换酶活性改善内皮功能。
5.5 食品胶体与生物活性物递送系统
蛋白—多酚复合纳米颗粒稳定Pickering乳液中花青素；TGase交联虎坚果蛋白—乳清蛋白复合物作Pickering稳定剂，减小冰晶尺寸并显著延缓冰淇淋融化；虎坚果淀粉稳定的水包油包水（W/O/W）复乳可包埋递送番茄红素；OSA修饰淀粉纳米颗粒提供Pickering乳液和界面稳定载体选项。
6 加工残渣的增值与循环
6.1 残渣产生与资源特征
残渣主要来自油脂提取的油粕（压榨饼或脱脂粕）和植物基乳/饮料生产的湿渣。按干重油含量20–36%估算，油粕约占提油后原料质量的65–80%，加工1 t块茎约产生0.65–0.80 t油粕，为数量最大的残渣流；蒸汽爆破可破坏 biomass 致密结构并显著提高酶解消化率。残渣组成随工艺变化：溶剂提取粕淀粉最高，酒糟干全溶物（DDGSs）粗蛋白最高，常规虎坚果粕粗纤维、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维最高。horchata湿渣总膳食纤维可达59.71 g/100 g，其中99.8%为不溶性，持水8.01 g/g、持油6.92 g/g，乳化能力和乳液稳定性良好；果渣还可制可溶性膳食纤维、用于混合果酒发酵，并是重要多酚来源。
6.2 高值成分回收
蛋白回收主要有DESs提取和碱提酸沉，按目标应用选择；可溶性膳食纤维兼具抗氧化和金属离子结合能力，适作功能配料，不溶性组分作脂肪替代物；多酚采用微波辅助提取回收抗氧化组分；肽开发增值最大，残渣蛋白水解可得抗氧化、α-葡萄糖苷酶抑制和免疫调节三类功能肽。
6.3 残渣食品应用
包括米糠—虎坚果粕代餐粉、虎坚果乳超临界CO
2脱脂残渣用于猪肉汉堡可持续脂肪替代并降低碳足迹、虎坚果粕制备非离心糖、果渣—覆盆子混酿葡萄酒并用UHPLC-OE-MS结合HS-SPME-GC-MS解析风味动态。
6.4 循环生物经济与级联生物精炼
残渣利用应由单组分提取转向全组分级联利用：油进入食用油、油凝胶和人造奶油；淀粉进入功能淀粉、纳米淀粉和递送系统；蛋白进入功能蛋白、生物活性肽和Pickering颗粒；膳食纤维进入脂肪替代物和肠道健康配料；剩余残渣再经多酚提取、蛋白回收、纤维利用和发酵，形成“油→蛋白→多酚→纤维→发酵”级联生物精炼路线。该路线目前主要验证技术可行性，经济和环境绩效尚未系统评估。
7 结论与展望
7.1 主要结论
第一，基于染色体水平基因组及CeDGAT2-2、CeSAD1/2、CeOLE2、CeWRI3和CePAH1等基因克隆与功能验证，高油性状研究已从“组学关联”推进到明确遗传元件。第二，健康功能证据仍以体外化学和细胞实验为主，仅一项动物研究和一项人体干预，除肠道菌群调节外多数健康声称不足以支持产品级功能声称。第三，加工与应用主要在实验室原型层面衔接，上游绿色提取、物理场和酶修饰可调控组分组成与功能，下游已展示horchata类饮料、烘焙、肉制品脂肪替代和胶体递送系统，但多数仍处实验室或中试，仅horchata类饮料和精炼虎坚果油达商业成熟，关键缺口在残渣级联生物精炼及经济评估。高值化核心在于打通资源—组分—功能—加工—产品—循环的完整价值链。
7.2 挑战与未来展望
现有研究多处“提取→测定→活性评价”线性模式，未来应转向“结构→相互作用→生物利用度→生理功能”的构效研究；多酚可沿“结构特征—键解离能—抗氧化效力”定量路径，多糖应建立乙酰化取代度和位点与活性关系，活性肽可参考α-葡萄糖苷酶抑制肽构效与稳定性范式。健康功能应优先随机对照人体干预，尤其肠道菌群方向，并系统开展生物利用度研究。加工方面需研究多因素交互和过程机制，多物理场协同已显示提高淀粉—多酚复合体系抗性淀粉含量，近红外结合化学计量学及机器学习可在线预测原料分级和工艺参数；DESs替代有机溶剂、非热加工替代常规热处理是绿色方向，但须并行开展溶剂回收、能耗和生命周期评价。标准法规方面，欧盟已完成虎坚果油作为新资源食品的安全评估（Regulation (EU) 2015/2283），Valencian horchata受PDO保护；中国已形成以LS/T 3259-2018为核心、T/CCOA 66-2023和T/CCOA 72-2023为补充的标准体系，但原料分级、蛋白和淀粉等组分、功能评价及残渣利用标准仍缺。主栽品种育性缺陷限制常规育种，耐盐内生菌和抗旱基因鉴定为边际地种植创造条件；残渣级联利用尚缺系统经济核算和环境评估。该综述局限包括仅检索英文同行评议数据库，未覆盖其他语言、灰色文献和专利；证据集中于少数团队和地区；原始研究少同时报告品种、环境和分析方法，难以正式meta分析；健康证据在剂量、基质和终点上异质，无法定量合并，故证据分级为描述性而非概率性。
