## 极端洪水对具有文化意义树种Minnarityi（Acacia cyperophylla F. Muell. ex Benth.）的影响：以Wangkumarra Country为例

《Plants》：Impacts of Extreme Flooding on a Culturally Significant Tree Species: Minnarityi (Acacia cyperophylla F. Muell. ex Benth.) in Wangkumarra Country

　　

Minnarityi（Acacia cyperophylla）是澳大利亚原生物种，对原住民Wangkumarra人具有文化意义。其种群分布于排水通道沿线，周期性洪水可能塑造其种群动态。气候变化驱动的水文情势改变可能进一步改变这些动态，但这一位于澳大利亚内陆干旱区偏远地带的种群对洪水的响应基线数据尚缺乏。本研究考察了一次重大洪水对3个样地minnarityi种群动态及立地条件的影响。洪水前后的野外调查评估了种群结构、补充更新（recruitment）、死亡、植株状况及土壤特征。随后开展萌发实验，采用洪水后采集的种子，探讨对补充更新的潜在限制。洪水后死亡率升高、植株状况下降，幼苗尤为明显。尽管实验室条件下破除种子休眠后萌发率总体较高，野外成功补充更新的证据有限。这表明幼苗出苗、定植或早期存活阶段的限制可能制约种群恢复。洪水频率、规模、时间及空间分布的变化可能改变这一具有文化意义物种的死亡与补充更新之间的平衡。研究结果凸显了在水文情势变化背景下，对minnarityi保护与管理采取生态与文化相整合方法的必要性。

**研究背景与问题提出**

洪水在集水区发挥关键作用，通过充填与冲刷河系、补给湿地与水塘、在洪泛平原上再分配泥沙与有机质。在内陆集水区，这些功能受跨大尺度连接河流、洪泛平原与湿地的复杂水文联系塑造，降雨常发生于上游远处，需数周流经系统，依次连接原本隔离的生态区。这种连通性既不一致也不可预测，受流经河道、水塘与洪泛平原的水流规模、时间及空间分布所塑造。在干旱与半干旱旱地河流系统中，偶发性洪水是自然水文变异的重要组成部分，连接原本隔离的水生与洪泛平原生境并支撑生态生产力提升的时期。这些水文联系现正受气候驱动的环境变化影响。气候变化使全球气温升高、降雨格局改变并扰乱水文循环，对自然环境产生深远后果。全球平均地表温度近期已达工业化前水平以上约1.5 °C，促成洪水、干旱与火灾等极端事件频率、持续时间与强度的变化，并带来显著的社会、文化与生态后果。这些变化也正在重塑影响植物种群的干扰体制。其中，洪水是河流与洪泛平原生态系统的关键生态过程，淹没的时间、规模与范围强烈影响生态系统结构与功能。降雨格局与极端事件体制的变化可能重塑河道、加速河岸侵蚀并改变生境结构，对水质、生物多样性及长寿树种的存续产生长期后果。乔木与灌木的补充更新尤其依赖偶发性洪水。在降雨稀少且高度变异的干旱与半干旱环境中，偶发洪水提供支撑河岸植被的重要水分与资源脉冲。这些区域河岸带的生物多样性由作为关键生态实体的长寿木本乔木与灌木塑造。木本物种保存并维持土壤结构、防止河岸带侵蚀、增强土壤保水并促进地下水位稳定，同时为动物提供栖息地、为幼苗提供苗圃、在长期极端高温期为动植物提供关键遮阴、筑巢场所、食物来源与水分储备。旱地河岸生态系统中的木本植被对原住民具有深远文化意义，其传统生态知识（Traditional Ecological Knowledge，TEK）历经数千年通过与环境的直接关系发展而成，并嵌入文化实践、信仰体系、语言与世界观之中。

澳大利亚原住民与托雷斯海峡岛民发展出与其各自民族环境特征与变异性相适应的TEK。季节性迁移、精细的资源管理与深厚的生态理解，以亲属关系为基础，使社区得以与Wangkumarra Country保持互惠关系，确保水、植物与动物资源的可持续利用。极端事件对具有文化意义物种的影响必须被表征并最终加以管理，以维持并支持TEK的传承。在气候变化下，具有文化意义的河岸树种种群的存续、补充更新与分布具有不确定性。树木种群统计学受物理损伤、水力拔根、泥沙埋压、光照减少与土壤缺氧等因素影响。重大洪水事件有可能改变大树的种群统计学特征，尤其是在水量、流速增加与淹没期延长的情况下。尽管未来洪水情势预估仍不确定，气候模式预估澳大利亚内陆降雨格局与极端降雨事件将发生变化。已有研究表明其他Acacia物种存在年龄—大小与洪水影响的关系，但迄今尚无针对极端洪水对具有文化意义物种（包括minnarityi）的种群统计学、年龄—大小关系、繁殖与补充更新策略及其种群结构影响的具体研究。

为此，研究人员在Wangkumarra Country考察极端洪水对minnarityi（Acacia cyperophylla；red mulga或creekline mulga）种群的影响，针对3个minnarityi种群评估洪水后种群统计学与环境变化，包括土壤条件、树木状况与存活的变化，以及通过种子质量评估与萌发测试探讨的潜在更新。具体问题为：（1）极端洪水如何影响minnarityi的（a）存活动态、（b）种群统计学结构、（c）植株状况？（2）极端洪水如何改变支撑minnarityi定植与生长的环境条件？（3）极端洪水后minnarityi种群的更新能力如何？

**主要关键技术方法**

研究在昆士兰州西南部Nappa Merrie Station的3个样地开展，围绕2025年3月洪水事件设洪水前、洪水后3个月（Post3）与6个月（Post6）三个采样期，各样地设50 m × 20 m样方，逐株测量株高、划分生活史阶段（幼苗、幼树、青少年、成熟）并评估植株状况。土壤以土钻采集5 cm深芯样并送Environmental Analysis Laboratory分析理化与养分指标。种子于洪水后8个月采集，采用Kubtec Scientific Paramater? Cabinet X-ray System（PlantBank，Australian Botanic Garden, Mount Annan）进行X射线种子质量评估，并设对照、热水与机械划破（scarification）三种破除休眠处理开展萌发试验。统计分析在R 4.5.2中完成，采用广义线性模型（GLM）、累积连接混合模型（CLMM）、广义线性混合模型（GLMM）、主成分分析（PCA）与置换多元方差分析（PERMANOVA）等。

**研究结果**

*存活动态*：洪水前3个样地共记录252株minnarityi，其中72株洪水前已死亡并被排除。180株洪水前存活个体中，Post6时116株存活、45株可见死亡、19株失踪/丢失。Logistic回归显示洪水前株高与存活概率呈显著正相关（β = 0.456 ± 0.135，z = 3.38，p < 0.001），即较大个体更可能存活；排除失踪个体后的敏感性分析仍显著（β = 0.324 ± 0.116，z = 2.80，p = 0.005）。

*种群统计学结构*：极端洪水对不同生活史阶段影响不同。幼苗数量在洪水前至Post6间下降58%，幼树与青少年分别下降42%与19%，而成熟树仅下降6%。洪水后6个月存活率在各生活史阶段间差异显著（二项GLM似然比检验：χ2 = 40.02，df = 3，p < 0.001），成熟树确认存活率最高（94%），其次为青少年（79%）；将失踪个体计为非存活者时，幼苗与幼树存活率分别为45%与42%。相对成熟树，幼树与幼苗的存活优势比显著更低，青少年略低；青少年存活显著优于幼苗与幼树，而幼苗与幼树间无差异。确认死亡率为25.0%，死亡或丢失合计率为35.6%。Post3调查检出9株补充更新个体（R = 0.05），其中Site 2有8株、Site 3有1株，其来源未予考察，无法确定是否全部源自种子或部分来自营养更新；Post6未记录到新补充个体。

*植株状况*：洪水前多数植株状况良好（137株，76%），一般（fair）23株（13%）、差（poor）20株（11%）。洪水后植株状况显著下降（CLMM似然比检验：χ2? = 123.9，p < 0.001），且两次洪水后调查间状况同样差（Post3 vs. Post6：p = 0.96）。良好、一般与差状况植株数分别下降40%、4%与42%，同时死亡率显著上升，Post3与Post6分别有34%与36%个体被归为死亡。洪水前状况与死亡率无关（Wilcoxon秩和检验：W = 4100.5，p = 0.120）。9株补充个体中7株状况良好、2株差，至Post6状况均未改变。

*土壤化学组成*：总体土壤化学对洪水响应有限。PCA显示洪水前、Post3与Post6样品间存在大量重叠，前两个主成分解释总变异的81.5%；PERMANOVA未检出各调查期土壤化学总体差异（F?,? = 0.684，R2 = 0.186，p = 0.644）。土壤pH均值洪水前为7.75 ± 0.38，Post3为7.34 ± 0.91，Post6为8.07 ± 0.43。虽无总体显著差异，部分单项土壤指标呈描述性变化：洪水后NH?-N、EC、S与总氮浓度较高，而Ca2?、ECEC、Mg2?、P与总碳总体较低；这些单项模式未经独立检验，不应解读为统计学证明的变化。

*种子质量与萌发*：萌发测试前对761粒种子进行X射线评估，55%依据发育良好的胚与胚乳被归为推定可育，其余45%因种子质量差被弃用，种子质量在采集样地间差异明显。Site 3种子最小（5.6 g 1000?1）但推定可育比例最高（87.5%）；Site 2种子较小（15.7 g 1000?1）且推定可育比例低；Site 1种子最大（47.1 g 1000?1）但种子质量并非最高。萌发试验纳入360粒种子，去除21粒真菌污染后余339粒，其中236粒萌发，总萌发率70%。萌发成功率在处理间差异明显，划破处理最高、热水次之、未处理显著较低。萌发时间亦不同：划破与热水处理多数种子在第一周内萌发，对照较慢且更渐进；对照平均萌发时间（MTG）为9.87 ± 9.91天，明显长于热水（3.48 ± 2.82天）与划破（3.64 ± 1.66天）。混合效应Logistic回归显示破除休眠处理与种子来源均显著影响萌发成功率：相对未处理种子，热水处理使萌发优势比提高18.9倍，划破提高54.3倍；Site 2种子萌发优势比显著低于Site 1。培养皿间萌发成功率亦差异显著（培养皿随机方差 = 2.64 ± 1.62；χ2? = 32.06，p < 0.001）。

**讨论与结论**

讨论指出，理解极端洪水如何影响长寿旱地树种对预测其存续至关重要，对具有文化意义的物种尤甚，因其对环境变化的响应可能历经数十年而在缺乏长期监测时难以察觉。本研究表明minnarityi受极端洪水显著影响：立木多度由洪水前180株存活个体降至Post6的125株，下降30.6%，虽包含9株新补充个体与116株原队列存活个体，但原队列损失超过补充更新，导致所调查样地立木多度净下降，种群结构向洪水后存活率更高的大个体偏移。minnarityi对极端洪水的响应此前未见记录，澳大利亚1000余种Acacia多如此，这种种群统计学信息的缺乏限制了对繁殖、补充更新与存活过程的理解；全球Acacia及其近缘属（如Vachellia、Senegalia）研究一致显示种群存续与良好年龄结构相关，而补充更新有限与幼龄阶段代表性不足会制约种群更替并增加衰退脆弱性。本研究中死亡强烈依赖大小，存活随植株增大显著提高，幼龄队列损失最大，而成熟树存活较高；类似的种群统计学瓶颈已在其他Acacia及近缘种中报道。洪水相关的泥沙沉积、养分再分配与微生境可得性变化可为旱地幼苗定植创造机会；尽管洪水后出现部分补充更新，但6个月监测期内死亡超过补充更新，且补充更新仅评估6个月、3个样地，旱地木本植物补充更新在时空上常高度变异，故其意义仍不确定。植株状况在洪水后迅速下降且6个月内几无恢复证据，但洪水前状况不能预测后续存活；野外观察到树冠滞留杂物、树基冲刷与局部河道侵蚀，表明植株经历显著水流相关扰动，观测损失与淹没、泥沙埋压或物理位移等潜在洪水胁迫相一致。尽管多元土壤化学各调查期无显著差异，部分单项指标呈描述性变异，但其生态意义仍不确定，需长期监测判断属短暂响应还是影响生长、繁殖与补充更新的长期变化。尽管洪水后死亡显著且补充更新有限，minnarityi通过推定可育种子储备与有利条件下高萌发能力保留了可观更新潜力；种子质量评估与萌发实验为种群统计学结果提供了重要对照。X射线成像为快速区分发育良好与受损/发育不良种子提供了手段，其分类与后续萌发结果高度一致，支持其在繁殖或恢复活动前使用；种子大小对X射线评估的种子质量为不良预测指标。样地间种子质量差异原因未明，长期淹没可能影响种子发育或母树繁殖表现，但研究设计无法将洪水效应与其他变异来源分离，差异也可能反映母体状况、繁殖投入、局地环境条件或遗传因素（如局地适应与奠基者效应）。实验室强萌发潜力不应解读为野外补充更新的证据，补充更新最受限的阶段无法确定，可能涉及种子萌发、出苗、定植或幼苗早期存活；干旱、反复干扰、食草、放牧与牲畜践踏可能进一步限制定植与早期存活，研究样地位于活跃牧场，虽未观察到minnarityi被直接啃食，但牲畜利用痕迹广泛，放牧对幼苗定植与存活的影响无法排除。气候驱动的极端洪水频率、规模与时间变化可能进一步改变旱地树种种群死亡与补充更新间的平衡；反复的幼苗与幼树损失可能随时间降低种群更替，即使成熟树仍丰富且存在推定可育种子。因补充更新与幼体存活的变化常先于成熟种群可检测的衰退，极端洪水的种群统计学后果可能需数年才完全显现。研究的关键局限在于未测量样地特异的洪水深度、淹没时长、流速与泥沙沉积，故观测到的种群统计学与状况变化代表洪水事件后的响应，特定洪水机制的相对贡献无法确定；区域水位记录可表征更广泛的洪水事件但无法分辨各样地水文条件。因此需长期种群统计学监测以判断存活植株是否恢复、延迟死亡或成功贡献种群更替，并区分对罕见洪水事件的短期响应与气候变化下种群轨迹的长期转变。

结论部分译为：本研究首次对一次重大洪水事件后Wangkumarra Country三个受监测minnarityi（A. cyperophylla）种群的种群统计学结构、洪水响应、土壤条件与更新能力进行了定量评估。在缺乏既往种群统计学数据的情况下，这些发现为未来监测建立了基线，并为保护规划与土地管理提供依据。研究强调补充更新与幼苗多度作为种群轨迹早期指标的重要性。尽管总体土壤化学在各调查期无显著差异，但在与氮循环、盐分与肥力相关的若干土壤性质上观察到描述性差异，凸显了洪水影响景观中旱地土壤的动态性，并提示土壤对洪水的响应可能细微、空间变异或比种群统计学响应出现得更慢。更新研究进一步表明，当存在适宜种子且物理休眠被破除时，minnarityi具有较强恢复潜力；然而样地间种子质量的显著差异表明更新不仅受种子可得性塑造，还受种子质量、环境条件与幼苗定植机会影响。本研究结果应结合研究设计加以解读：调查在单次洪水事件后6个月内于Wangkumarra Country三个minnarityi种群开展，三个样地位于同一更广泛排水景观内，代表独立采样点而非独立种群，限制了空间重复与种群水平推断；minnarityi地理分布范围更广并占据多种生境，其对洪水的暴露与响应可能不同，故所报告的种群统计学、土壤与更新模式不应假定代表该物种全部分布区的所有种群，需在更广泛种群与环境设置下开展长期监测以确定其一致性。随着气候变化持续改变澳大利亚干旱与半干旱区水文情势，理解minnarityi等具有文化意义物种的响应愈发重要；改变且可能更变异的极端事件体制，包括洪水频率、规模、时间与空间分布的变化，可能影响minnarityi种群死亡与补充更新的平衡，进而影响长期种群存续。研究结果凸显了与Wangkumarra人合作开展持续监测与适应性管理的必要性，确保生态知识与文化知识共同支持minnarityi及其相关生态文化价值的长期管护。基于上述发现，minnarityi的保护优先事项应聚焦于：持续种群统计学监测，尤以幼苗与幼树为重点，以探测补充更新与种群结构的变化；在重大洪水事件后监测种群以评估死亡、恢复与定植；保护来自多个种群的可育种源以备未来恢复之需。管理还应优先营造支持幼龄阶段定植与存活的条件，因其在监测期内死亡最高。这些行动应与Wangkumarra人合作制定与实施，将生态监测与Wangkumarra知识及对Wangkumarra Country的管护相结合。