硅通过改善番茄（Solanum lycopersicum L.）热响应提高水分利用效率的研究

《Plants》：Silicon Enhances Water Use Efficiency by Improving Thermal Responses in Solanum lycopersicum L.

　　

摘要：水资源压力日益增大，凸显了在保持番茄（Solanum lycopersicum L.）生产性能的同时提高水分利用效率（WUE）的灌溉策略需求。本研究在四个灌溉水平（40%、60%、80%和100%作物蒸散量，ETc）下，于两个生长季节评估了以二氧化硅（SiO2）形式施用硅（Si）对热响应、气体交换、产量和水分利用效率的影响，其中热响应通过红外热成像技术评估。水分亏缺逐渐损害生理性能，与充分灌溉相比，40% ETc处理下光合作用下降达20.5%，气孔导度下降33.3%。叶片温度升高达3.75 °C，作物水分胁迫指数（CWSI）达到0.87。在所有灌溉制度下，施硅的主要效应显著改善了植物整体生理性能，平均光合速率提高5.4%，蒸腾速率提高达16.9%，叶片相对含水量提高3.1%，同时冠层温度降低0.69–0.84 °C，作物水分胁迫指数（CWSI）在两个季节中从0.60–0.62降至0.44–0.49。施硅提高了水分利用效率，第二季40% ETc配合施硅处理记录到最高值（79.07 kg m?3），较相应不施硅处理提高22.8%。效应量分析表明，在中等水分亏缺（60% ETc；Hedges’ g = 1.958）下硅的响应最大。从农艺角度看，80% ETc优化了产量与水分利用效率之间的权衡，与100% ETc相比，减少用水20%，水分利用效率提高14.7%，而产量仅损失8.9%。此外，冠层温度和CWSI密切反映了不同水分制度下植物的生理状态。这些发现表明，热成像可以表征灌溉相关的胁迫响应，施硅可以在亏缺灌溉下提高水分利用效率，但其效益取决于水分可用性和生长条件。

论文解读

一、研究背景与问题

全球人口预计到2050年将接近100亿，粮食生产需求增加对水资源构成更大压力。灌溉农业约占全球淡水取水量的70%，尽管仅占全球耕地面积约20%，却生产了全球近40%的粮食、纤维和生物能源。番茄（Solanum lycopersicum L.）作为全球广泛种植和消费的蔬菜作物，产量从1961年的约2760万吨增长至2024年的超过1.885亿吨，但番茄需水量极高，生产1000千卡能量约需1946升水。在水分亏缺条件下，番茄的生理过程受损，果实产量和品质下降。因此，将适度亏缺灌溉与其他增强植物耐旱性的管理策略相结合，有望在减少灌溉用水的同时维持作物生产性能。

亏缺灌溉作为一种减少灌溉水量的策略已被广泛研究，但其有效性取决于作物对水分亏缺的耐受能力。监测植物水分状况对于评估亏缺灌溉响应和避免水分胁迫损害生理过程至关重要。红外热成像作为一种快速、非破坏性的技术，通过检测冠层温度变化来评估植物水分状况。硅（Si）作为有益元素，已在多种作物中被研究可减轻非生物胁迫的影响，但其对植物热响应的研究较少。本研究旨在探讨硅在亏缺灌溉下通过影响热响应及其与生理水分状况和气体交换的关联，提高番茄水分利用效率和产量的作用。

二、研究内容与主要结论

研究人员在巴西圣保罗大学“Luiz de Queiroz”农学院（ESALQ）实验区（22°42′40″ S, 47°37′46″ W；海拔546 m）进行了两个连续番茄生长季（2022–2023季，125天；2023–2024季，120天）的试验。试验采用随机完全区组设计，4×2因子方案，即四个灌溉水平（40%、60%、80%和100%作物蒸散量，ETc）和两个硅施用条件（施硅与不施硅），共8个处理组合，4个区组，总计32个试验单元。番茄品种为Sweet Heaven?（Bragan?a Paulista, Brazil），采用单茎整枝、垂直引线栽培。硅源为Totale Silício?（Santa Clara, Brazil），一种含750 g L^?1 SiO₂和45 g L^?1 K₂O的高浓度液体肥料，密度1.20 g mL^?1，通过滴灌施肥按推荐浓度1.25 mL L^?1施用，在作物生长周期第15、30、45、60和75天（DAP）分五次施用。灌溉采用局部滴灌系统，基于FAO-56方法计算作物蒸散量（ETc）进行灌溉调度。

三、关键技术方法

研究人员主要采用了以下关键技术方法：红外热成像技术（使用FLIR T640 Duo Pro R红外相机，工作波段7.5–13.5 μm，空间分辨率640×512像素，热灵敏度低于50 mK，发射率设为0.95，在80 DAP于12:00–13:00当地时间、无云条件下，相机距冠层约1.0 m垂直拍摄），气体交换测量（使用LI-6400 XT红外气体分析仪，CO₂浓度400 μmol mol^?1，光合光子通量密度800 μmol m^?2 s^?1），相对含水量（RWC）测定，硅浓度分光光度法分析（660 nm波长，叶片采用1% NaOH提取，土壤采用0.01 mol L^?1 CaCl₂溶液提取），以及统计分析（方差分析、Tukey均值比较、主成分分析和Hedges’ g效应量分析）。

四、研究结果

2.1 作物水分需求：两个生长季中，100% ETc处理累计水分需求分别为521.72 mm（2022–2023季）和533.39 mm（2023–2024季），80%、60%和40% ETc处理相应累计灌溉深度分别为417.38、313.03和208.69 mm（第一季）及426.71、320.03和213.35 mm（第二季）。两个生长季的ETc峰值主要出现在作物生长周期中期。

2.2 硅浓度：施硅增加了叶片和土壤中的硅浓度，土壤硅浓度平均比叶片高23.45%（第一季）和26.21%（第二季）。在100%和80% ETc下，土壤硅浓度较其他处理平均降低26.58%（2022–2023季）和14.95%（2023–2024季），而叶片硅浓度则相反，分别平均增加11.67%和17.33%。

2.3 作物生理响应：灌溉水平显著影响光合作用、气孔导度、蒸腾和相对含水量（RWC）。与100% ETc相比，40% ETc处理使光合作用降低19.5–20.5%，气孔导度降低27.3–33.3%，蒸腾降低16.2–19.6%，RWC降低12.7–16.3%。施硅在两个季节均使光合作用提高5.4%，蒸腾提高4.7%和16.9%，RWC提高3.1%和3.0%。ETc×Si交互作用对蒸腾显著，施硅在40% ETc下使蒸腾提高11.45%（第一季）和11.11%（第二季）。

2.4 作物热响应：灌溉水平显著影响叶片温度、ΔT和CWSI。叶片温度从100% ETc的31.47 °C（第一季）和31.42 °C（第二季）分别升至40% ETc的34.81 °C和35.17 °C。施硅在两个季节均显著降低叶片温度、ΔT和CWSI，第一季CWSI从0.60降至0.44，第二季从0.62降至0.49。

2.5 作物产量与水分利用效率：产量随ETc替换水平增加而增加，第一季从40% ETc的2.60 kg plant^?1增至100% ETc的3.71 kg plant^?1，第二季从2.36增至3.77 kg plant^?1。施硅在数值上提高产量（第一季8.51%，第二季8.57%），但差异不显著。WUE随水分亏缺增加而提高，第二季40% ETc施硅处理达到最高值79.07 kg m^?3，较不施硅处理提高22.84%。

2.6 多元分析与响应幅度：主成分分析解释了84.75%的总方差（PC1占65.64%，PC2占20.79%）。冠层温度、CWSI与生理和产量变量在PC1上方向相反。Hedges’ g分析表明，60% ETc下硅的效应量最大（平均g = 1.958），施硅的效益在中等水分亏缺下最明显。

2.7 热胁迫下产量与WUE的权衡：80% ETc下CWSI为0.41，WUE为48.48 kg m^?3，产量3.41 kg plant^?1，较100% ETc减少用水20%，产量降低8.9%，WUE提高14.7%。40% ETc下WUE达72.35 kg m^?3，但CWSI达0.84，产量较充分灌溉降低33.7%。

五、讨论与结论

讨论部分指出，减少灌溉逐渐改变了植物水分状况与气体交换之间的协调关系。施硅通过维持组织水合作用、光合活性和蒸腾，部分减轻了水分亏缺的不利影响，同时降低热胁迫。硅的效应并非简单的气孔开放度增加，而是通过改善叶片水分状况间接调节气孔动态。硅的效益具有情境依赖性，在60%和80% ETc等中等灌溉水平下表现最强，而在充分灌溉或严重水分亏缺下效应减弱。冠层温度和CWSI作为综合指标，反映了植物在水分亏缺下的生理状态变化，可用于灌溉管理决策。

研究结论为：在本研究条件下，减少灌溉逐渐损害番茄水分状况、气体交换和产量，伴随冠层温度、ΔT和CWSI升高。施硅有助于减轻部分不利变化，维持RWC、光合活性和蒸腾，同时降低热胁迫。但响应幅度因水分限制强度而异，在60% ETc下生理和热效应更明显。在农艺表现方面，80% ETc提供了水分节约与产量之间的有利平衡，较充分灌溉减少灌溉用水20%，WUE提高14.7%，产量仅降低8.9%。冠层温度和CWSI反映了不同水分可用性下植物功能的变化，热成像及衍生指数有望补充常规作物水分状况评估，支持识别兼顾节水与维持农艺性能的灌溉策略。