生物刺激素对巴西半干旱地区特有果树umbu（Spondias tuberosa Arruda）砧木生长、生理特性及苗木质量的影响

《Plants》：Closed-Tube pH-Sensitive Loop-Mediated Isothermal Amplification for Rapid Detection of Tomato Leaf Curl New Delhi Virus in Vegetable Crops

　　

umbu树（Spondias tuberosa Arruda）是一种原产于巴西半干旱地区的果树物种，具有较高的生态和社会经济价值；然而，其栽培仍因缺乏生产高质量苗木的技术而受到限制。在此背景下，使用生物刺激素为优化苗木生长和生理效率提供了一种策略。本研究旨在评估不同生物刺激素来源和剂量对S. tuberosa苗木生长、生理特性和质量的影响。试验采用2×6因子设计，包括两种生物刺激素来源（Bio-I和Bio-II）和六个浓度水平（0.0、0.5、1.5、2.5、3.5和4.5 mL L-1），按随机区组设计排列。评估指标包括生物计量变量、干生物量、迪克森质量指数（Dickson quality index, DQI）、叶片叶绿素指数、叶绿素荧光和气体交换参数。叶片叶绿素指数和气体交换参数未受显著影响，表明生理稳定性。中等剂量（1.7–1.9 mL L-1）倾向于提高Fv/Fo和Fv/Fm值；然而，由于未检测到显著的处理效应，这些响应应被视为描述性趋势。株高生长、地上部生物量积累和迪克森质量指数随剂量增加而增加，在4.5 mL L-1时达到峰值，而叶片产量在使用Bio II时更高。多变量分析表明，叶片温度在评估的生长特征和生理过程中发挥了重要作用。较低的叶片温度与较大的CO2交换气孔限制和内部碳积累相关。叶面喷施Bio I和Bio II改善了S. tuberosa苗木的生长和质量，在所评估的浓度范围内，株高和特定生物计量性状在4.5 mL L-1时记录到最高响应。

研究背景与目的

umbu树（Spondias tuberosa Arruda）是巴西卡廷加（Caatinga）生物群落特有的果树，凭借其木栓质根（xylopodium）等结构适应半干旱环境，具有重要的生态与社会经济价值。然而，该物种的驯化程度低，商业果园建设面临高质量苗木短缺和童期长两大瓶颈。实生苗需约十年才能结果，而嫁接苗可将产果期提前至平均4.5年。因此，培育健壮、整齐且根系发达的砧木对于加速成园至关重要。已有研究表明，赤霉素（GA₃）等生长调节剂可促进umbu幼苗营养生长，但关于商品化生物刺激素对该物种砧木形态建成、生理整合及质量指标的综合影响，尚缺乏系统性研究。为此，研究人员开展了本项研究，旨在评估两种不同成分的生物刺激素——Bio I（含吲哚丁酸IBA、赤霉素和激动素）与Bio II（除上述激素外还含海藻提取物、甜菜碱及多种矿质营养）在不同浓度下对umbu砧木生长、光合生理及苗木质量的调控效应。

主要技术方法

研究于2023年10月至2024年2月在巴西帕拉伊巴联邦大学（UFPB）的网室中进行。采用2×6双因素随机区组设计，两种生物刺激素来源（Bio I和Bio II）与六个浓度（0、0.5、1.5、2.5、3.5、4.5 mL L^-1），共12个处理，每处理三次重复。umbu种子采自帕拉伊巴州Algod?o de Jandaíra市的母树，经消毒后沙播育苗，50天后移栽至装有土壤、沙子和牛粪混合物（3:1:1）的营养袋中。移栽后40天开始每周叶面喷施相应浓度的生物刺激素，共20次。150天后测定形态指标（株高、茎粗、叶片数、干物质分配、迪克森质量指数DQI）、光合色素含量（便携式叶绿素仪）、叶绿素荧光参数（OS-30P荧光计，暗适应30分钟后测量Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo）以及气体交换参数（LCpro-SD便携式光合仪，光强1500 μmol m^-2 s^-1，CO₂浓度400 μmol mol^-1）。数据经方差分析（ANOVA，p≤0.05）及多项式回归拟合（p≤0.10）后，进一步进行主成分分析（PCA）和聚类分析。

研究结果

2.1 生长响应：株高仅受生物刺激素浓度影响（F=3.33，p=0.0216），每增加1 mL L^-1株高增加1.47 cm，4.5 mL L^-1时较对照增高12.2%。茎粗存在交互作用：Bio II在1.4 mL L^-1后直径从6.86 mm增至7.50 mm，而Bio I处理保持均值7.09 mm。高径比（H/SD）随浓度线性增加，最低7.61 cm mm^-1（无处理）升至8.53 cm mm^-1（4.5 mL L^-1）。叶片数仅受来源影响，Bio II（23.3片）显著高于Bio I（22.0片）。

2.2 生物量积累与苗木质量：根干重（RDM）、总干重（TDM）及DQI虽在ANOVA中达显著水平，但无法拟合回归模型，均值分别为13.25 g、16.22 g和1.96。地上部干重（SDM）随浓度线性增加，从2.60 g增至3.25 g（增幅25%）；冠根比（SDM/RDM）亦同步上升14.3%。

2.3 光合色素与叶绿素荧光：叶绿素a、b、总量及a/b比值均不受处理影响。荧光参数Fo、Fm、Fv无显著差异；Fv/Fo和Fv/Fm呈现二次曲线趋势，分别在1.9 mL L^-1和1.7 mL L^-1时达峰值（分别提高23.4%和4.6%），但整体ANOVA不显著，仅作描述性趋势。

2.4 气体交换：所有气体交换参数（叶温T、气孔导度Gs、气孔阻力Rs、胞间CO₂浓度Ci、相对气孔限制Ci/Ca、净光合速率A、蒸腾速率E、水分利用效率WUE、瞬时羧化效率CE、内在水分利用效率iWUE）均不受处理影响，均值稳定。

2.5 多变量分析：PCA提取四个主成分，累计解释77.57%变异。PC1（28.21%）关联生长与气体交换，叶温贡献最大（9.79%），较低叶温对应较高Ci、Ci/Ca及更多叶片和株高。PC2（23.68%）反映苗木质量与生理性能，DQI、根干重、总干重及叶绿素指数贡献突出，且气孔阻力与净光合呈反向关系。PC3（14.36%）主要代表光化学参数（Fv/Fm、Fv、Fv/Fo）。PC4（11.32%）强调地上部生物量分配。聚类分析将12个处理分为三组：组1包括对照、低中浓度处理及部分Bio I处理，偏向生理维持；组2含0.5 mL L^-1及部分高浓度处理，显示生长与光合平衡；组3仅为Bio II 3.5 mL L^-1，独立分离，表现出更强的结构性生长和生物量积累。

讨论与结论

讨论指出，生物刺激素通过生长调节剂（生长素、赤霉素、细胞分裂素）的协同作用促进了umbu砧木的纵向生长和结构稳健性，但并未显著改变光合色素含量、叶绿素荧光及气体交换参数，表明其作用机制主要在于优化同化物分配和增强代谢库强度（source-sink dynamics），而非提升瞬时光合速率。研究强调，中间剂量（1.7–1.9 mL L^-1）倾向于改善光化学效率（Fv/Fo、Fv/Fm），而最高剂量（4.5 mL L^-1）最大化形态生长，这种分离现象符合毒物兴奋效应（hormesis）假说。多变量分析揭示叶温作为整合变量连接了生长与生理响应，聚类分析则区分出不同的功能响应策略。尽管生理指标统计不显著，但生长和质量的提升是在维持生理稳定性的前提下实现的，这对于半干旱地区节水育苗尤为重要。

研究结论部分翻译如下：叶面喷施生物刺激素（Bio I和Bio II）能够促进Spondias tuberosa的 vegetative growth（营养生长）和苗木质量，突显其在果园建立和砧木生产中的潜力。增加生物刺激素剂量促进了株高生长、地上部生物量积累和迪克森质量指数的改善，在所评估浓度范围内，4.5 mL L^-1时株高和特定生物计量性状的响应最高。气体交换未发生显著变化，表明生理稳定性。中等剂量（1.7–1.9 mL L^-1）倾向于提高Fv/Fo和Fv/Fm值，但未检测到显著的处理效应；这些响应可能暗示光合机构的调整，尽管本研究未直接评估该机制。多变量分析揭示了S. tuberosa生长特征、光化学活性与叶温之间的关联，凸显叶温是整合所评估生理装置响应的重要变量。结果表明，施用生物刺激素是加速Spondias tuberosa苗木生产的可行策略，有助于开发更高质量的砧木、建立商业果园以及推进这一巴西卡廷加重要本土物种的驯化和价值提升计划。虽然所评估的生理指标未显著差异，但株高和生物量的增加表明生物刺激素主要作用于同化碳的分配，优先促进生长同时维持苗木的生理稳定性，这有利于培育健壮的砧木。未来研究应考察这些效应在移栽后的持续性，以及对定植、早期田间生长和水分胁迫条件下苗木表现的影响，从而拓展对适用于半干旱地区果树物种的生物刺激素相关生理机制的理解。