《Agronomy》：Season-Specific Trait Priorities for Direct-Seeding Performance in Double-Cropping Rice Revealed by Multi-Trait Evaluation
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直播稻在劳动效率与机械化生产方面具有优势，但早季与晚季生长条件的差异可能影响双季种植制度下基因型的表现与性状选择优先级。本研究于2021年在中国南方早季与晚季，对32份水稻基因型在直播与人工移栽条件下进行了评价。研究人员分析了籽粒产量、相对产量保持率（RYR；
直播稻在劳动效率与机械化生产方面具有优势，但早季与晚季生长条件的差异可能影响双季种植制度下基因型的表现与性状选择优先级。本研究于2021年在中国南方早季与晚季，对32份水稻基因型在直播与人工移栽条件下进行了评价。研究人员分析了籽粒产量、相对产量保持率（RYR；直播产量/人工移栽产量）以及农艺性状变异，以表征季节表现并构建多性状直播适宜性指数（DSI）。两个季节中，直播条件下的平均籽粒产量均低于人工移栽，早季与晚季RYR平均值分别为0.614与0.671。直播籽粒产量表现出中等程度的跨季节一致性（Pearson's r = 0.605；Spearman's ρ = 0.572），表明在一个季节中生产力较高的基因型在另一季节通常也表现相对较好。单个农艺性状表现出不同的季节响应，尽管其与籽粒产量和RYR的关联总体较弱，且在错误发现率校正后未保持显著。整合性状优先级分析识别出相反的季节模式：抗倒伏相关性状与垩白相关性状在早季获得相对较高的优先级，而结实率和若干稻米品质性状在晚季更为突出。DSI将标准化的直播籽粒产量与多性状指数相结合，以评估基因型的整体表现。DSI排序与籽粒产量排序高度相关（ρ = 0.91），而多性状指数提供了补充信息。DSI在敏感性分析中表现出较高的内部稳定性，基于5个优先级性状的简化模型产生的排序与全模型高度一致（ρ = 0.984）。这些发现凸显了将籽粒生产力与季节特异性性状优先级相结合用于评价直播稻基因型的价值。
**研究背景与问题** 水稻（Oryza sativa L.）是全球最重要的谷类作物之一，维持水稻生产对保障全球粮食安全至关重要。然而，劳动力成本上升、水资源短缺以及农业机械化快速发展，对长期沿用的水育秧移栽稻作制度构成挑战。直播稻（direct-seeded rice，DSR）因省工节水、降低生产成本、便于机械化作业且环境足迹较低而受到关注。中国南方双季稻区约占全国水稻种植面积的9.5%–16.0%，近年直播技术在该区域快速推广，但早季（3—7月）与晚季（7—11月）在温度、太阳辐射、降雨等环境条件上差异显著，形成不同的作物生长模式与生产限制，对品种提出不同要求。已有研究表明，直播稻产量通常较移栽稻低20%–50%，高产依赖于多个农艺性状在整个生育期的协同表现，而非单一性状。前人研究多集中于一个或少数性状（如成苗、抗倒伏、产量或品质）的独立评价，难以刻画基因型在直播条件下的整体表型特征；且品种表现反映的是多个功能特性在作物发育全过程中的综合效应与潜在权衡，例如产量潜力提升可能伴随倒伏风险增加，品质改良未必与高产同步。因此，亟需一种整合多农艺性状协同贡献的评价方法，以支撑直播稻品种评价与育种。本研究旨在于中国南方早季与晚季直播条件下评价32份水稻基因型，明确以下目标：（i）量化早季与晚季直播产量保持能力的差异，并判断直播适应性是否跨季节一致；（ii）识别与直播性能相关的季节特异性农艺性状，阐明不同季节环境下的关键选择目标；（iii）基于整合性状优先级构建季节特异性多性状评价框架，并建立直播适宜性指数（direct-seeding suitability index，DSI）用于基因型综合评价；（iv）评估DSI框架在两种季节环境下表征基因型表现谱的稳健性与潜在应用价值。
**主要关键技术方法** 研究人员于2021年在广东省农业科学院水稻研究所大丰试验站（113°22′ E，23°09′ N）开展田间试验，供试材料为32份水稻基因型（20份常规稻品种与12份杂交稻品种，由广东省农业科学院水稻研究所与华南农业大学提供），采用随机完全区组设计，每基因型3次重复，每季96个小区，小区面积2.8 m2。试验设直播与人工移栽两个处理，相邻田块布置，播种期相同；直播采用人工均匀撒播，播种量12.6 g m?2；移栽处理秧盘育秧，早季播种后20 d、晚季播种后15 d移栽，行距30 cm、穴距12 cm。成熟期测定产量与产量构成，并测定成苗率、品质指标（糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度）及抽穗后20 d的抗倒伏相关性状（株高、重心高度、弯曲力矩、折断力矩、倒伏指数），共15个农艺性状。统计分析包括以品种为配对单位的配对标准化效应量Cohen's d_z、变异系数（CV）、方向校正后的Spearman秩相关及Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）校正；以季节选择需求、基因型间变异和与直播性能的关联三部分构建性状优先级评分与季节特异性性状权重，并据此构建DSI（标准化直播籽粒产量与多性状指数各占0.5权重）；采用留一基因型法（LOGO）、产量权重0.30—0.70变动及基于5个最高优先级性状的简化模型进行内部稳健性与敏感性分析。
**研究结果** 3.1 直播条件下的籽粒产量与相对产量保持率：早季与晚季直播平均籽粒产量分别为375.1 kg/667m2与419.3 kg/667m2，人工移栽分别为623.8 kg/667m2与643.8 kg/667m2；早季与晚季直播籽粒产量呈正相关（Pearson's r = 0.605，p < 0.001；Spearman's ρ = 0.572，p < 0.001）。RYR早季平均0.614、晚季平均0.671，配对比较显示由早季至晚季的RYR升高显著（p = 0.0437），但效应量中等（Cohen's d_z = 0.372）。表明籽粒产量表现跨季节中等一致，而直播条件下所保持的产量比例在两季间存在一定差异。3.2 直播栽培下农艺性状的季节变异：15个性状在早季与晚季间的变化方向与幅度不同，部分性状由早季至晚季呈正向变化，而结实率等呈负向变化；性状间变异程度差异明显，垩白粒率与垩白度在32个品种间变异显著，部分产量形成、株型与加工品质性状变异较小；联合比较显示垩白粒率与垩白度具有高品种间变异与明显季节响应，弯曲力矩、倒伏指数、重心高度等抗倒伏与株型相关性状亦表现出显著季节响应，而千粒重、糙米率、精米率、整精米率多处于中低变异范围。3.3 农艺性状与直播性能的关联：非产量性状与直播籽粒产量及RYR的关联总体呈弱至中等，且早季与晚季模式不同；早季糙米率与直播籽粒产量正关联最强（ρ = 0.39，名义p = 0.025），晚季垩白度与籽粒产量绝对关联最大（ρ = 0.40，名义p = 0.024；因低垩白度为有利方向，方向校正后系数为负），RYR在晚季以精米率正关联最强（ρ = 0.37，名义p = 0.037）；但经FDR校正后上述关联均未保持显著（校正p分别为0.355、0.335、0.322），其余性状—性能相关亦普遍较弱，故这些关系被视为补充性描述证据，而非单一性状决定直播性能的独立证据。3.4 农艺性状的季节特异性优先级：整合季节选择需求、基因型间变异与性能关联后，两季性状优先级呈相反格局。早季垩白粒率与倒伏指数优先级评分最高，其次为弯曲力矩与垩白度，其高排序来源不同：垩白粒率主要源于高品种间变异，倒伏指数兼有较高季节选择需求与有利性能关联，弯曲力矩则表现为最强的季节选择需求分量。晚季结实率优先级最高（相对优先级1.00），反映其较强的关联分量与增加的晚季选择需求，其次为垩白粒率，再次为糙米率、垩白度、精米率与折断力矩。部分性状在两季均较重要，另一些则呈明显季节分化：抗倒伏相关性状在早季排序中更突出，结实率与若干品质性状对晚季优先级结构贡献更大。表明尽管籽粒产量表现跨季节中等一致，非产量农艺性状的相对重要性在两季试验间存在差异。3.5 基于DSI的基因型表现评价：DSI将标准化直播籽粒产量与多性状指数结合。平均DSI最高者为JMSM（0.89）与NYSM（0.84），二者均兼具高标准化产量与正的多性状指数值；GY1512（0.69）、HGXD74（0.62）、HGNZ（0.51）与WY308（0.49）亦排序靠前，但其多性状指数值较低或为负，提示其综合高分主要由强籽粒生产力驱动；相反，HGSM、YB5与NJZ等多性状指数值较有利，尽管籽粒产量表现中等。早季与晚季DSI谱进一步揭示领先基因型的季节平衡差异：JMSM、NYSM、GY1512与WY308综合表现较高且季节失衡有限，HGXD74呈明显晚季偏向，HGNZ与HGSM呈较强早季偏向；这些分类仅用于描述两季试验环境内的基因型表现谱，不代表跨年份或地点稳定适应。基于籽粒产量、RYR、多性状指数与DSI的排序比较显示，DSI与籽粒产量排序高度一致（Spearman's ρ = 0.91），多性状指数排序与籽粒产量排序仅弱相关（ρ = 0.13），表明非产量性状提供了与生产力 largely 不同的信息；DSI与RYR（ρ = 0.47）及辅助指数（ρ = 0.44）中等相关。说明综合指数保留了强生产力分量，同时纳入了籽粒产量未涵盖的额外农艺信息。3.6 DSI框架的内部稳健性与敏感性：采用LOGO法扰动标准化参考群体时，DSI表现出高内部数值稳定性，全参考与LOGO DSI值在两季排序几乎一致，Spearman相关分别为0.999（早季）与1.000（晚季），均方根误差（RMSE）较低（分别为0.050与0.063），表明剔除单一基因型对标准化DSI值影响很小。将籽粒产量对综合DSI的相对贡献由0.30变动至0.70时，基因型排序仍稳定，相对参考模型（α = 0.50）的秩相关在各情景下均较高（ρ = 0.937—1.000），表明主要排序格局不依赖单一产量权重选择；基于5个最高优先级性状的简化模型排序与全模型高度一致（Spearman's ρ = 0.984），最高排序四分位基因型重叠率达87.5%。综上，DSI排序对参考群体组成、产量权重及辅助性状选择的上述变动相对不敏感。
**讨论与结论** 讨论部分指出，直播稻因省工节水与易于机械化而日益重要，但其农艺优势并不必然保证与移栽稻相当的产量；已有荟萃分析显示直播稻减产幅度为8%—42%，随栽培管理而异，且直播稻相对移栽稻的产量响应受基因型、作物生长、水分与杂草管理及环境条件显著影响。本研究直播稻产量早季平均降低39%、晚季降低33%；RYR早季0.61、晚季0.67。直播籽粒产量具显著跨季节一致性，而RYR反映的是相对于相应移栽对照的产量而非籽粒产量本身，故呈不同模式，提示直播适宜性不应视为与种植季节无关的固定品种性状。在中国南方双季稻区，早季直播播种与苗期常遇较低温度，而水稻萌发、出苗与早期分蘖对温度高度敏感，低温可降低种子发芽率、延迟成苗并限制早期群体建成；晚季直播通常温度较高、生长进程较快，但生殖生长期可能受温度波动与降雨变化限制，开花期对环境条件高度敏感，温度胁迫可通过影响花药开裂、花粉活力与受精过程降低结实率，最终限制产量形成；类似结果亦见于华中双季稻区研究，即晚季直播稻产量略高于早季，提示早季与晚季产量差异在不同生态区具有一定普遍性。总体而言，早季与晚季环境限制的差异可能改变产量形成的关键过程，导致不同季节的选择优先级不同。直播稻适应性的季节差异不仅体现于维持最终籽粒产量的能力，也体现于不同农艺性状对该产量的贡献差异；本研究表明各农艺性状对季节环境的响应及其与籽粒产量和RYR的关系存在显著季节差异，说明直播稻适应性的季节依赖性体现在产量形成、株型、抗倒伏与品质等多个性状层面。早季直播中，弯曲力矩、倒伏指数与重心高度等株型与抗倒伏相关性状获得较高优先级；直播特有的较高幼苗密度与不同群体建成模式改变冠层结构与茎秆发育，影响基部节间形态、茎秆机械强度与最终倒伏风险，较低光照与温度可限制光合产物积累与茎秆发育，降低机械强度并增加后期倒伏风险；由于直播稻缺乏移栽时人工建立的均匀群体结构，幼苗活力、分蘖动态与冠层形成的基因型差异可能被放大，最终影响有效穗形成与株型稳定性，因此在幼苗建成与群体形成更易受环境限制的早季直播条件下，株型稳定性可能是维持产量的关键因素。相反，晚季直播中适应性与产量形成的关系更为明显，结实率与直播籽粒产量及RYR呈中等正关联并在晚季分析中获得最高性状优先级，提示在所测试的晚季条件下生殖稳定性值得更多关注；水稻籽粒形成涉及散粉、受精、小穗发育与灌浆等多个阶段，任一阶段受限均可导致结实率下降，晚季直播品种间差异可能更多源于生殖稳定性的遗传变异而非单纯营养生长期的生物量积累，因此晚季直播品种改良可能需要更强调生殖稳定性与籽粒形成能力。除产量相关性状外，品质稳定性亦是评价直播稻适应性不可忽视的目标；本研究中垩白粒率与垩白度在两季均具高品种间变异且在综合评价中排序靠前，表明品质性状并非某一季节特有的限制因子，而是直播稻育种需持续关注的共同目标；灌浆期温度波动影响胚乳淀粉合成与淀粉粒排列，从而增加垩白度并降低加工与食味品质，因此提升直播稻产量保持能力的同时亦须兼顾品质稳定性。总体而言，农艺性状对直播适应性的贡献具有明显的季节依赖性：抗倒伏相关性状在早季分析中获得较高优先级，结实率在晚季分析中更为突出，而稻米品质相关性状跨季节保持高度重要性，凸显直播稻改良中需平衡产量、适应性与品质。关于季节特异性多性状评价框架，讨论指出直播适应性并非由单一农艺性状决定，而是多个生长发育过程综合作用形成的复杂综合性状；传统水稻育种通常以产量为首要选择目标，多数现代品种在移栽制度下选育，而直播栽培对品种提出不同要求，如耐低温萌发、耐低氧环境、快速成苗与强群体竞争等性状未得到充分选择，导致许多高产移栽品种不能直接适应直播生产系统。已有研究尝试以产量构成、株型与茎秆机械特性等指标评价直播稻品种表现，但通常集中于单一功能性状或基于单一环境条件下的表现，难以同时兼顾产量、抗逆与品质之间的平衡，也难以解释品种在不同环境条件下适应性的变化。近年多性状综合评价方法在作物遗传改良中应用渐增，通过整合多个目标性状信息提高复杂育种目标下优良基因型的筛选效率；例如MGIDI通过整合多个农艺性状并基于基因型与理想表型间距离评价材料整体表现，已用于水稻产量、稳定性与抗逆适应性筛选；结合基因型×环境互作分析与多性状指数的方法亦被用于识别不同环境条件下表现稳定的水稻材料；但这些方法通常关注跨环境的总体稳定性，较少考虑同一生态区内不同种植季节间性状贡献的变化。本研究构建的季节特异性DSI基于早季与晚季直播条件下不同性状重要性的差异来评价品种整体适应性；与基于单一产量指标或固定权重综合评分的传统方法相比，DSI整合了标准化直播籽粒产量与株型、抗倒伏、产量相关性状及稻米品质的补充信息。因此，未来直播稻育种不应仅追求单一环境下的最高产量，而应根据目标种植季节与生态条件选择适宜的材料类型。尽管DSI为评价直播稻季节特异性适应性提供了新途径，但其应用范围仍需进一步验证；目前DSI主要基于本研究的试验材料与试验环境构建，性状权重可能受种质背景与生态条件影响，因此未来需在更多年份、更多地点及不同遗传背景下开展验证，以明确不同环境条件下关键性状贡献的稳定性。结论部分指出，本研究证明双季稻直播性能应主要以籽粒产量为基础进行评价，相对产量保持率与补充性农艺性状提供额外信息；尽管籽粒产量在早季与晚季试验间表现出可观的一致性，但各农艺性状的相对优先级在两季环境间存在差异，抗倒伏相关性状与稻米品质在早季受到更多重视，而结实率与部分稻米品质性状在晚季更为突出；这些发现提示直播稻性状选择宜考虑季节生长条件，而非依赖统一的次要标准；所提出的DSI为整合籽粒生产力与多性状农艺表现提供了框架，而简化性状模型为育种评价提供了可能更实用的途径；然而，这些发现基于单年单点试验，其更广泛的适用性尚待确立，未来研究应在不同年份与地点验证基因型表现与性状优先级，并进一步探究季节响应的生理机制。
