## 一、标题 **叶面施硒对水分亏缺下水稻产量、抗氧化响应与籽粒矿质元素生物可及性的调控作用**

《Agronomy》：Foliar Selenium Application Modulates Grain Yield, Antioxidant Responses, and Mineral Bioaccessibility in Rice Under Water Deficit

　　

## 三、摘要翻译

开花期水分亏缺是水稻生产的主要限制因素。叶面施硒（Se）是一种农艺生物强化策略，可增强植物对非生物胁迫的耐受性，同时提高籽粒硒含量，但其营养效益取决于蒸煮后仍保持生物可及性的硒含量。本研究评估了叶面施硒（0、1、2、3 和 5 mg pot^?1）对两种灌溉制度（充分灌溉与开花期水分亏缺）下水稻的影响。水分亏缺在任何施硒水平下均未降低籽粒产量，且在 2 mg pot^?1 处理下，水分亏缺条件下的籽粒产量较充分灌溉条件高约 11%。叶面施硒改变了超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性，而过氧化氢酶（CAT）仅受灌溉制度影响，丙二醛（MDA）浓度在 2 和 5 mg pot^?1 施硒水平下降低。叶片和籽粒中硒浓度随叶面施硒量增加而升高。施硒还影响籽粒中 K、P、Ca、Mg、S、Cu、Fe、Mn 和 Zn 的浓度。然而，体外消化结果表明，蒸煮后的完整糙米籽粒中各元素生物可及性低于未蒸煮米粉（例如硒生物可及性从米粉中的 68.47% 降至蒸煮籽粒中的 45.82%，S 降幅高达 99%），这反映了蒸煮与籽粒基质完整性的综合效应。叶面施硒可有效提高水稻籽粒硒含量并降低脂质过氧化，但蒸煮后评估对于确定实际矿质元素生物可及性至关重要。

## 四、论文解读

**研究背景** 水分亏缺源于土壤供水与植物蒸腾需求之间的不平衡，水稻在开花等生殖关键期遭遇水分限制会扰乱生理生化过程并造成显著减产。旱稻多在雨养条件下种植，更易遭受干旱，而在巴西，严重且持久的干旱日益频繁并有进一步加剧的预测。水稻是全球半数以上人口的主粮，干旱导致的减产对全球粮食安全构成重大威胁。施硒被视为可同时提高植物抗逆性和通过农艺生物强化改善籽粒营养品质的策略。硒并非植物必需元素，但在狭窄范围内具有有益作用；水分亏缺下活性氧（ROS）积累损伤膜与蛋白，适量硒可提高抗氧化酶活性，而过量硒则可能作为促氧化剂产生毒害。目前约 10 亿人硒摄入不足，但农艺生物强化提高的是元素总量，并不必然等于人体可吸收的部分；籽粒加工特别是蒸煮会引起基质结构变化从而改变元素生物可及性。水稻等食物占人体硒暴露的 90% 以上，而硒的生物可及性取决于其在食物中的赋存形态，有机硒较无机硒更易被吸收利用。因此，将农艺抗逆与加工后矿质元素生物可及性联系起来的认识仍是优化生物强化方案的关键缺口。

**研究概况与意义** 研究人员以旱稻品种 CMG 1590 为材料，在温室中设置 5 个叶面施硒水平与 2 种灌溉制度的析因试验，评估叶面施硒能否缓解开花期水分亏缺损伤及其对籽粒产量、抗氧化代谢、元素组成和蒸煮后矿质元素生物可及性的影响。结论表明，水分亏缺未降低籽粒产量，而 2 mg pot^?1 施硒在水分亏缺下提高了产量，该保护效应伴随抗氧化防御系统的调节和脂质过氧化的降低；硒与硫之间存在竞争性相互作用，叶面施硒是提高籽粒硒含量的有效策略；但温室条件下籽粒矿质元素总量尤其是硒高于田间常见水平，限制了直接消费建议；体外试验证明机械破坏籽粒基质（磨粉）比完整蒸煮籽粒具有更高的矿质元素生物可及性，提示生物强化策略必须考虑物理加工方式与抗营养化学对矿质元素可利用部分的决定作用。

**关键技术方法** 研究采用随机完全区组设计，4 次重复，5×2 析因，每盆 5 dm³ 种植 2 株水稻，硒以硒酸钠（Na₂SeO₄）分两次叶面喷施；水分亏缺于出苗后 43 天开始，土壤水势逐步降至约 ?1500 kPa 并维持 4 天。采用红外气体分析仪（IRGA）测定旗叶气体交换，分光光度法测定叶绿素、过氧化氢（H₂O₂）、丙二醛及抗氧化酶活性；植物样品经微波辅助酸消解后以电感耦合等离子体发射光谱（ICP-OES）和电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）测定元素，并以白三叶标准物质（BCR-402）进行质量控制（硒回收率 90.50 ± 1.00%）。选取水分亏缺下 3 mg pot^?1 处理籽粒，采用模拟口腔—胃—肠三相体外消化评估生物可及性，比较生糙米粉与蒸煮完整糙米。统计分析使用 R 软件进行方差分析、Tukey 检验与主成分分析（PCA）。

**研究结果** 地上部干物质：硒剂量与灌溉制度均无显著影响。籽粒产量：硒剂量与灌溉制度存在显著交互，充分灌溉下 1、3 和 5 mg pot^?1 处理产量高于 0 与 2 mg pot^?1；水分亏缺下各硒水平间无差异，且任何硒水平下水分亏缺均未降低产量，2 mg pot^?1 时水分亏缺产量较充分灌溉高 11%。气体交换：光合速率仅受灌溉制度主效应显著影响，气孔导度与蒸腾速率呈相似响应，瞬时水分利用效率无显著主效应或交互。叶绿素：叶绿素 a 不受影响，叶绿素 b 与总叶绿素在水分亏缺下降低。过氧化氢与丙二醛：H₂O₂ 在灌溉植株中较低而硒剂量无显著影响；MDA 在 2 和 5 mg pot^?1 下降低、在 1 mg pot^?1 下升高，灌溉制度无显著影响。抗氧化酶：SOD 与 APX 存在显著交互，SOD 在两种水分条件下均以 2 mg pot^?1 最低、水分亏缺下 3 mg pot^?1 亦降低；APX 在充分灌溉下以对照最高并随施硒下降，水分亏缺下各水平无差异，1 mg pot^?1 时水分亏缺高于充分灌溉；CAT 不受硒剂量影响但水分亏缺下较低；POD 在 1 mg pot^?1 下较高。元素组成：灌溉制度不影响大量元素浓度，硒剂量显著影响籽粒 K、P、Ca、Mg 及叶和籽粒 S 浓度；叶片 Cu 仅受硒剂量影响，籽粒 Zn 在水分亏缺下较高；籽粒 Cu、Fe、Mn 仅受硒剂量主效应影响。硒浓度：叶片硒随 2、3、5 mg pot^?1 升高但同剂量下水分亏缺低于充分灌溉；籽粒硒仅受硒剂量主效应影响，至 3 mg pot^?1 升高且 3 与 5 mg pot^?1 无差异。生物可及性：蒸煮后硒生物可及性降低约 33%，米粉与蒸煮籽粒均以肠相生物可及比例最高；蒸煮使 Fe、Mn、Zn、P、S、K 生物可及性分别降低约 52%、75%、81%、93%、99% 和 91%。PCA：前两个主成分解释 44.2% 的总变异（PC1 = 25.60%，PC2 = 18.60%），充分灌溉与水分亏缺处理明显分离，表明灌溉制度是塑造水稻营养、生化与生理响应的主要因素。

**讨论与结论** 讨论指出，水分亏缺未改变单盆产量，2 mg pot^?1 硒在水分亏缺下提高产量，PCA 显示产量与水分亏缺处理聚类，尽管光合速率、气孔导度和蒸腾均降低，瞬时水分利用效率未受影响；硒可能通过促进细根发育延缓干旱胁迫并维持产量，且产量维持与 MDA 降低同步。降低 MDA 的硒水平并未提高抗氧化酶活性，提示脂质过氧化降低可能源于较低氧化压力或未评估的机制（如硒依赖的谷胱甘肽过氧化物酶或非酶抗氧化物质），且酶活性本身不能证明体内 ROS 清除；CAT 周转率高而亲和力低，APX 亲和力高但需抗坏血酸供电子，因未测定抗坏血酸，二者贡献无法完全区分。硫与硒为化学类似物、共享吸收途径，施硒可诱导类似缺硫响应，叶片硒升高同时叶硫下降约 12%；较高硒剂量促进糙米中 K、P、Mg 积累，且分析糙米可评估总矿质库而避免碾磨损失；较高硒剂量对叶片 Cu 呈拮抗而在籽粒中相反，籽粒 Fe 在 2 mg pot^?1、Mn 在 2 和 5 mg pot^?1 升高而 Zn 在 1 和 2 mg pot^?1 低于对照。生物可及性方面，元素总量并非每日摄入的最佳指标，体外试验较可靠但不能证明真实体内生物利用度；蒸煮导致的降低需谨慎解释，因无法将蒸煮效应与研磨导致的粒径和基质破坏效应分离，研磨增加消化酶可及性；植酸等抗营养物与金属离子形成难溶复合物，加之植物细胞壁在人体胃肠道难以降解，可解释 Fe、Zn、Mn、P 生物可及性降低；蒸煮促进蛋白二硫键形成和淀粉糊化包裹矿物，可解释 S 与 K 生物可及性下降。研究同时指出温室条件下籽粒矿质元素总量尤其是硒高于田间常见水平，且碾磨精制会降低硒等元素浓度，故农艺生物强化不应仅依赖提高籽粒矿质元素总量，而应纳入生物可及性测定并寻求降低抗营养化合物的策略。

研究结论：在本研究中，水分亏缺的施加未降低水稻籽粒产量，但每盆 2 mg 的施硒量在水分亏缺下提高了产量。这一保护效应伴随酶促抗氧化防御系统（SOD、CAT、POD 和 APX）的调节和脂质过氧化（MDA）的降低，表明硒支持了耐逆机制。观察到硒与硫之间的竞争性相互作用，即增加硒剂量降低了叶片硫浓度，同时提高了籽粒中微量元素（Cu、Fe 和 Mn）的积累。此外，叶面施硒被证明是提高水稻籽粒硒含量的有效策略。而且，温室栽培导致籽粒矿质元素总量尤其是硒高于田间条件下通常观察到的水平，限制了关于生物强化籽粒消费的直接建议。进一步地，体外试验表明，物理破坏籽粒基质（磨成粉）比完整蒸煮籽粒产生更高的矿质元素生物可及性，强调了农艺生物强化策略必须考虑决定矿质元素潜在人体吸收部分的物理加工方法和抗营养化学。