内蒙古五类草原直翅目群落结构分异及基于MaxEnt的潜在适生区预测

《Insects》：Analysis of Orthoptera Community Structure in Different Steppe Types of Inner Mongolia and Prediction of Suitable Habitats for Orthoptera

　　

为阐明内蒙古草原直翅目（Orthoptera）多样性分布格局并识别关键环境驱动因子，研究人员系统采集了5类草原（草甸草原、典型草原、荒漠草原、草原化荒漠和荒漠）的28,540号标本，并将野外调查与最大熵模型（MaxEnt）相结合，利用81个经空间过滤的分布点预测其潜在适生区。Oedipodinae和Gomphocerinae为优势类群。典型草原的物种丰富度和Chao1指数（60.17和76.23）显著高于荒漠（24.67），而Shannon和Simpson指数在草原类型间无显著差异。主坐标分析（PCoA）清晰区分了湿润区（草甸草原和典型草原）与干旱区（草原化荒漠和荒漠）群落。最湿月降水量（贡献率37.4%）和最冷月最低温度（23.4%）为关键限制因子。当前，内蒙古几乎全部区域均为直翅目潜在适生区，高适生区占4.03%；非适生区极小且仅零星分布于少数局部区域。研究结果支持分区管理策略，为内蒙古草地有害生物综合治理和草地生态系统可持续管理提供科学依据。

草原约占全球陆地面积的40%，内蒙古自治区面积约1.18 million km²，草原约占其总面积的67%，并占全国牧草地22%以上；近年来极端干旱、长期过牧、非法开垦侵占及矿产开采等干扰导致草原退化。直翅目（Orthoptera）是全球分布的重要昆虫类群，当前全球认可29,568个有效现存种，是反映草原结构与自然条件的敏感指示类群，在食物网中作为关键植食者、部分种类为捕食者，同时部分种类为农林牧害虫；气候变化改变其栖息地，物种分布模型（SDM, species distribution modeling）尤其是MaxEnt被用于预测潜在适生区。该研究旨在阐明内蒙古五类草原直翅目多样性分布格局及环境因子对其地理分布的影响，为区域草地生态系统可持续管理和潜在害虫风险评估提供科学依据。研究人员于2022和2023年6—8月直翅目活动高峰期，在草甸草原、典型草原、荒漠草原、草原化荒漠和荒漠各设6个样点，共30个样点，采用扫网采集并依据图鉴及Orthoptera Species File Online（OSF）鉴定；分布数据来自全球生物多样性信息网络（GBIF）和该研究标本，经ENMTool v1.4空间过滤后保留81个有效分布点；环境变量为WorldClim数据库2.5 arc-minutes的19个生物气候变量，先以MaxEnt v3.4.4计算贡献并用ENMTool检验共线性（|r|≥0.8时保留贡献较高变量）；MaxEnt以75% occurrence points为训练集、25%为测试集，10次重复、最大10,000次迭代，jackknife评估变量贡献，受试者工作特征曲线下面积（AUC）和真实技能统计量（TSS）评价模型；ArcMap 10.8按训练点预测的10百分位阈值0.235划分适生等级。该研究共鉴定28,540号标本，隶属11个分类群、68属、156种；Gomphocerinae个体数最多（13,902，48.711%），Oedipodinae次之（10,395，36.423%）；Gomphocerinae物种数最多（57种，36.538%），Oedipodinae为42种（26.923%）；Gryllotalpidae和Chrotogonidae各仅1头。典型草原是唯一具有优势类群的草原类型，由Oedipodinae和Gomphocerinae共同优势；草甸草原常见类群最多，呈多类群共存且相对丰度较平衡的结构；沿荒漠草原向草原化荒漠和荒漠梯度，常见类群数量与相对丰度下降、群落结构简化；Oedipodinae在五类草原均出现。五类草原共有23种，草甸草原与典型草原共享种数最高（20种），典型草原与荒漠草原为10种，典型草原特有种最多（17种）。通过α多样性（α-diversity，群落内多样性）分析，Shannon–Wiener和Simpson指数在草原类型间无显著差异（p > 0.05），草甸草原和典型草原Shannon指数较高（2.77和2.72），Simpson指数在草甸草原最高（0.89）；物种丰富度和Chao1指数在草原类型间差异极显著（p < 0.01），典型草原最高（60.17和76.23），荒漠最低（24.67）。通过主坐标分析（PCoA）和置换多因素方差分析（PERMANOVA，检验群落组成差异），第一PCoA轴解释39.19%的群落组成变异，草甸草原和典型草原样本聚于负侧，荒漠和草原化荒漠聚于正侧，荒漠草原位于两者之间并部分重叠；PERMANOVA显示五类草原群落组成差异显著（pseudo-F = 6.341，R² = 0.504，p = 0.001），草原类型解释约50.4%的变异，多元离散度同质性检验不显著（betadisper F = 0.956，p = 0.443）。通过层次聚类，所有样地聚为两大支：主要组I（MS、DS、TS系列）和主要组II（SD、D系列）；堆叠相对丰度显示Dasyhippus barbipes和Oedaleus decorus在草甸草原、典型草原和荒漠草原高密度并为优势种，Chorthippus fallax在草原化荒漠为优势种，Sphingonotus ningsianus在荒漠为优势种（相对丰度15.9%），Myrmeleotettix palpalis在草原化荒漠、荒漠及草甸草原均较高。通过MaxEnt模型性能评价，训练AUC均值0.860（标准差0.016），测试AUC均值0.785，测试TSS均值0.519（标准差0.064），AUC>0.75且TSS>0.5；遗漏曲线紧贴预测遗漏线，表明模型预测可靠、无明显过拟合且泛化能力良好。通过环境变量贡献分析，bio13贡献37.4%、bio6贡献23.4%、bio3贡献19.2%，累计80%；置换重要性分析进一步显示bio13（35.6%）和bio6（23.1%）作用关键；jackknife检验中单独使用时增益最高及移除后增益下降最大的变量均为bio13。通过当前气候条件下适生区分析，总潜在适生区约1,182,500 km²，占自治区总面积99.96%，高适生区47,600 km²，占4.03%；低适生区占比最大、广泛分布并主要集中于内蒙古草原东西两端，中适生区主要位于中部，高适生区集中于赤峰市和乌兰察布市，并在锡林郭勒盟、呼和浩特、包头、巴彦淖尔、鄂尔多斯和阿拉善盟有零星斑块，呼伦贝尔、兴安盟和通辽市无高适生区；非适生区仅520 km²，零星分布于乌海和巴彦淖尔部分区域。讨论部分指出，Oedipodinae和Gomphocerinae构成内蒙古草原直翅目区系主要框架，与新疆草原和欧亚草原研究一致；优势种Dasyhippus barbipes和Oedaleus decorus为温带草原高破坏性害虫；典型草原水热条件平衡，是直翅目物种库和生态最适栖息地，应优先作为区域昆虫多样性保护与害虫监测重点区域。Shannon和Simpson指数主要受常见种优势度和均匀度影响，对稀有种出现与否不敏感；物种丰富度和Chao1直接基于物种数并对稀有种变化更敏感；β多样性（β-diversity，群落间组成变异）对水分梯度更敏感，PCoA和聚类揭示湿润区与干旱区群落分离及草原与荒漠群落间的β多样性断点。昆虫为变温动物，温度严格调控其生理活动；东部地区虽水分充足，但冬季极端低温可能限制多数直翅目越冬，温度可取代水分成为主要限制因子；实验证据显示低于?25 °C可致卵越冬死亡，Oedaleus decorus发育起点温度为13.1 °C、最适温度范围21.9–32.7 °C；MaxEnt显示bio13和bio6累计贡献超过60%，为影响适生区分布的关键环境因子。基于适生区分异提出分区管理：东部湿润寒冷低适生区可降低化学防治优先级，转向生态修复和植被保护；中东部高适生区建立动态监测和预警系统；中适生区重视植被恢复和栖息地保护；西部干旱低适生区优先保护水源和高植被覆盖核心栖息地。局限包括仅构建当前气候条件下模型、汇总所有采样直翅目物种发生记录预测整体适生区而非单种建模、MaxEnt采用默认设置；未来可引入CMIP气候情景、优化参数、开展单种分布建模，并整合多源环境数据和人类活动变量、联合InVEST及无人机遥感和人工智能。研究结论翻译如下：该研究调查了内蒙古不同草原类型直翅目多样性分布格局及其主要环境驱动因子。Oedipodinae和Gomphocerinae为直翅目群落优势类群。物种和类群水平比较显示草原类型间群落组成存在显著差异，而Shannon和Simpson多样性指数无显著差异。β多样性分析进一步揭示相对湿润区（草甸草原和典型草原）与干旱区（草原化荒漠和荒漠）的区分，表明群落组成差异与水分梯度相关。就水分和温度而言，MaxEnt模型分析显示最湿月降水量（bio13）和最冷月最低温度（bio6）是影响直翅目地理分布的关键环境因子。当前气候条件下，内蒙古几乎全部区域为直翅目潜在适生区，占自治区总面积99.96%，其中高适生区占4.03%并主要集中于中东部草原；非适生区极有限且仅零星分布于局部区域。鉴于栖息地适生性的梯度差异，差异化分区管理策略仍然适用。对于水热条件最优且害虫暴发风险高的高适生区，应优先建立关键害虫动态监测和预警系统；对于中适生区，应实施常规生物多样性监测和适度栖息地保护以维持群落稳定；对于分布于东部湿冷和西部干旱区域的低适生区，应聚焦植被恢复和栖息地改善以增强草原生态系统对直翅目的支持能力。该分区管理框架可为区域草原害虫防控和生态系统可持续管理提供科学依据。未来研究可扩大研究区，整合多源环境数据和人类活动变量（如土地利用变化、放牧强度、道路密度），并使用优化MaxEnt模型联合InVEST开展双模型研究；在害虫管理中，可进一步发展无人机遥感技术和人工智能算法，构建草原蝗虫智能监测预警系统。