长江上游鱼类对总溶解气体（TDG）过饱和的耐受与回避响应：基于历史实验数据的定量预测

《Animals》：Fish Responses to Total Dissolved Gas Supersaturation: From the Perspective of Historical Experimental Data in the Upper Yangtze River

　　

高坝泄水过程中，高速水流与空气混合，导致下游总溶解气体（total dissolved gas, TDG）过饱和，威胁鱼类生存。然而，在多重环境与生物因子耦合影响下，鱼类响应模式的系统认识仍有限。本研究综合历史实验数据，探讨长江上游鱼类对TDG过饱和的耐受与回避。经济鱼类（economic fish species）在各TDG水平下总体表现出强于珍稀鱼类（rare fish species）的耐受性。随着TDG水平升高，经济鱼类耐受性存在显著种间差异。Aristichthys nobilis的耐受性强于Hypophthalmichthys molitrix。珍稀鱼类中，Procypris rabaudi的耐受性最弱。暴露时间、TDG水平、物种和水温被确定为影响鱼类死亡的主要因素。据此，建立珍稀鱼类和经济鱼类的死亡预测公式（mortality prediction formulas），R²超过0.59。鱼类回避能力随TDG水平升高显著增强，并在130% TDG时达到50%。在140%及以上TDG水平时观察到显著种间回避差异，Schizothorax prenanti的回避能力最弱。TDG水平是影响鱼类回避能力的主导因素，其次为体长。据此，提出鱼类回避率（avoidance rate）预测公式，R²为0.88。研究结果为高坝下游生态风险管理和鱼类保护策略制定提供了关键见解。

研究背景与问题：高坝泄水时，高速水流挟气进入下游深潭，在高压下空气溶解，出潭后不能有效释放，形成总溶解气体（total dissolved gas, TDG）过饱和（TDG supersaturation，指溶解气体分压超过环境大气压）。过饱和TDG经鳃进入鱼体，引起血管阻塞和组织损伤，导致气体气泡病（gas bubble trauma, GBT）甚至死亡；过饱和氮气因不易被吸收代谢，通常被认为是GBT主因。TDG过饱和已在Columbia、Otra、Amazon和Yangtze等流域造成鱼类死亡记录，成为高坝调控系统的重要生存风险。鱼类耐受受TDG水平、静水压力、水温和年龄/体型等影响；过饱和水中的微气泡刺激侧线神经，触发回避行为。长江上游水电富集区与珍稀特有鱼类栖息地重叠，水电密集建设加剧TDG过饱和，对水生生态构成持续威胁；重复实验室或现场实验成本高、耗时长，且关键影响因素尚未系统识别，鱼类响应特征与因素间定量关系尚未建立。因此，研究人员基于长江上游历史实验数据，量化种间耐受与回避差异，建立死亡与回避预测公式，为高坝下游鱼类庇护所设计、生态风险管理和保护决策提供定量支持。

研究人员汇编2010—2024年受控实验形成的TDG耐受数据库和回避数据库，对象为长江上游特有鱼幼鱼。耐受数据库含2440组TDG过饱和下生存时间与暴露时间死亡数据；回避数据库含220个回避率，每个回避率测试20尾鱼，合计4400组回避数据。实验TDG水平120%—150%，水深20—35 cm，水温12—25 ℃。涉及Procypris rabaudi (P.R.)、Schizothorax prenanti (S.P.)、Myxocyprinus asiaticus (M.A.)、Hypophthalmichthys molitrix (H.M.)和Aristichthys nobilis (A.N.)；P.R.、S.P.、M.A.为珍稀鱼类，H.M.、A.N.为主要经济鱼类；回避实验使用S.P.、M.A.、P.R.三种珍稀鱼。

关键技术方法：采用Kaplan–Meier法（Kaplan–Meier method）结合log-rank检验比较生存曲线，并以Benjamini–Hochberg假发现率（FDR）校正；依据正态性和方差齐性检验结果，选用单因素方差分析（one-way ANOVA）、Kruskal–Wallis检验或独立样本t检验比较回避差异。以冗余分析（redundancy analysis, RDA）和Mantel检验识别耐受影响因素，以线性回归层次分割（hierarchical partitioning）和随机森林（random forest）的贡献值及SHAP值评估因素权重。随后用1stOpt软件的Levenberg–Marquardt算法和全局优化法拟合死亡与水平回避率公式。数据分析在SPSS 26和R 4.2.2完成。样本来源为上述2010—2024年长江上游特有鱼幼鱼历史实验数据库。

3.1 长江上游鱼类在TDG过饱和下的响应：生存曲线比较显示，经济鱼类（H.M.、A.N.）在各TDG水平下总体耐受性强于珍稀鱼类（S.P.、M.A.、P.R.）（p<0.05）。珍稀鱼在125%—150% TDG下死亡率无显著差异；120% TDG时S.P.耐受性显著高于P.R.（χ²=11.494，p<0.05）。A.N.耐受性强于H.M.，排序为A.N. > H.M. > S.P. > M.A. > P.R.。回避实验显示，S.P.、P.R.、M.A.的回避率随TDG水平升高呈线性增加，130%及以上TDG时三者回避率均超过50%；低于140%时除120%和130%下S.P.与P.R.外，三种珍稀鱼回避率无显著差异；140%及以上P.R.回避能力强于S.P.，145%时M.A.强于S.P.。

3.2 TDG过饱和下鱼类耐受的关键因素与公式：Mantel检验表明TDG水平、物种和水温显著影响耐受，体长、体重、相对丰满度和水深无显著相关；RDA前两轴累计解释48.74%方差，TDG水平、物种、水温和体重显著，贡献率分别为59.7%、22.4%、10.7%和3.5%。层次分割显示暴露时间贡献60.1%，TDG水平16.27%，物种13.98%，水温5.56%；随机森林亦将暴露时间、TDG水平和水温列为前三位，SHAP值随暴露时间、TDG水平和水温增加而升高，相对丰满度呈负向影响。综合四种分析，暴露时间、物种、TDG水平和水温是影响死亡的前四位因素。基于暴露时间、TDG水平和水温建立珍稀鱼和经济鱼死亡预测公式，S.P.、M.A.、P.R.和经济鱼的R²分别为0.59、0.81、0.86和0.71。

3.3 TDG过饱和下珍稀鱼回避的关键因素与公式：层次分割显示TDG水平对水平回避率贡献最高（94%，p<0.05），体长显著但贡献仅3.71%，水温、水深、体重和相对丰满度不显著且贡献低于1%。随机森林前三位因素为TDG水平、体长和相对丰满度，TDG水平与体长呈正向影响，相对丰满度呈负向影响。以TDG水平和体长为自变量建立水平回避率公式A_h=3.67?14.28L^?2?10.68e^?TDG，在120%—150% TDG范围内R²为0.88。

讨论部分指出，耐受差异反映物种适应性、生物学特征和环境因素的综合作用；经济鱼类分布更广、生理缓冲和调节能力更强，珍稀鱼长期适应特定水文条件而对干扰更敏感。暴露时间、TDG水平和水温为核心因素，正相关于死亡反映累积生理损伤；水温升高加速呼吸代谢和气体摄取并改变酶活性与细胞膜通透性，削弱修复能力。体长、体重、丰满度和水深在本数据中不显著，与水深梯度窄、幼鱼体型变异有限有关，提示公式具有尺度依赖性。回避方面，140% TDG以下三种珍稀鱼感官和行为响应相似，可能与其底栖或中下层栖息及侧线系统受上游流态塑造有关；140%及以上出现种间差异。TDG水平作为触发信号主导回避，体长影响较小。回避率超过50%的130% TDG恰与耐受急剧下降、死亡上升的转折点重合，体现预警—防御生存策略；建议将TDG控制在兼顾最低生理损伤和最大回避效率的阈值。未来需开展原位现场研究，考虑自然河流水动力、栖息地异质性和庇护所，验证并完善公式，开展跨流域比较和工程调度结合。

结论部分翻译：本研究从长江上游历史实验数据视角，揭示鱼类对TDG过饱和的响应，识别影响鱼类耐受和回避的关键因素，并基于主要驱动因子建立鱼类耐受和回避的数学公式。结论如下：在所有TDG水平下，经济物种的耐受性均大于珍稀鱼类。随着TDG水平升高，经济鱼类耐受性存在显著种间差异。Aristichthys nobilis耐受性最强，Hypophthalmichthys molitrix次之。珍稀鱼类中，Procypris rabaudi耐受性最弱。珍稀鱼类的回避能力随TDG水平升高显著增强，并在130% TDG时达到50%。在140%及以上TDG水平时观察到显著的种间回避差异，Schizothorax prenanti回避能力最弱。暴露时间、TDG水平、物种和水温被确定为影响鱼类死亡的主要因素。据此建立珍稀鱼和经济鱼的死亡预测公式，R²超过0.59。回避方面，TDG水平是主导因素，贡献94%，其次为体长；据此提出鱼类回避率预测公式，R²为0.88。