《Animals》：Bimodal Copulatory Locomotion and Ritualized Male–Male Combat in the Amazonian Lancehead (Bothrops atrox): Linking Sexual Size Dimorphism to Reproductive Mechanics and Sexual Conflict
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隐秘的新热带蝮蛇（Neotropical pitvipers）的繁殖行为在自然条件下极少被记录，限制了对性选择、运动力学和交配系统的经验评估。本研究在法属圭亚那沿海雨季期间，对自由活动的亚马逊矛头蝮（Bothrops atrox）进行了焦点录像和摄影记录。一次
隐秘的新热带蝮蛇（Neotropical pitvipers）的繁殖行为在自然条件下极少被记录，限制了对性选择、运动力学和交配系统的经验评估。本研究在法属圭亚那沿海雨季期间，对自由活动的亚马逊矛头蝮（Bothrops atrox）进行了焦点录像和摄影记录。一次持续约3小时的交配揭示了显著的双模态运动序列：该配对在未发生泄殖腔分离的情况下，从陆地凋落物层穿越一条宽20米的森林溪流并返回陆地。视频分析表明，运动由雌性驱动，其中体型显著更大的雌性将相连的雄性拖拽穿过水体，而雄性则进行反向游泳运动。该行为展示了在性别大小二态性（sexual size dimorphism, SSD）下雌性的运动主导性，以及具棘的蝮亚科（Crotalinae）半阴茎（hemipenis）在被迫水生位移中表现出的广泛机械韧性。序列摄影记录捕捉到仪式化雄性打斗，包括同步垂直展示、前躯摆动、颈部钩绕和压制尝试，证实了西亚马逊地区所描述的刻板运动模式在东圭亚那地盾（Guiana Shield）种群中保守存在。这些姿势动态代表了关于空间优先权的瞬时物理竞争，而非永久性的优势等级。综上，这些证据为交配期间雌性行为控制提供了经验验证，并扩展了支持B. atrox长期寻偶多雌制（prolonged mate-searching polygyny）假说的地理框架。
隐秘的新热带蝮蛇（Neotropical pitvipers）的繁殖行为在自然条件下极难观察，导致对性选择、运动力学和交配系统的实证评估长期受限。亚马逊矛头蝮（Bothrops atrox）广泛分布于亚马逊盆地及圭亚那地盾，但其行为记录高度集中于巴西南部和中西部，且交配期间的双模态运动、两性物理冲突以及跨区域行为保守性从未被动态研究。为此，研究人员于2024—2026年雨季在法属圭亚那沿海四个地点（Maré de Fourgassié, Roura; Montagne des Singes, Kourou; Chemin de l’Habitation Vidal, Rémire-Montjoly; Camp Cariacou, Kourou）开展了机会性观察，采用焦点录像和序列摄影记录了4个繁殖行为事件：一次持续约3小时的双模态交配运动、一次白天静止交配、一次夜间求爱以及一次雄性打斗。研究揭示了雌性在交配期间具有完全的运动主导性，可在雄性反向抵抗下拖曳其穿越20米宽的水域；同时证实雄性仪式化打斗的刻板运动模式在西部亚马逊和东部圭亚那地盾种群间高度保守。这些发现确立了雌性行为控制的经验证据，并将长期寻偶多雌制假说的地理框架扩展至整个泛亚马逊区域，对理解蛇类性冲突、功能形态和交配系统演化具有重要意义。
研究人员采用的关键技术方法包括：在法属圭亚那沿海四个地点进行机会性野外观察，使用数码单反相机、长焦数码相机和智能手机进行连续焦点动物视频记录和序列远摄拍照（观察距离≥3米以规避人为干扰）；利用VLC媒体播放器逐帧分析主要交配事件视频，结合标准响尾蛇亚科行为术语构建行为谱；通过手持GPS记录地理坐标，用数字温湿度计记录微气候参数。此外，雄性性别通过雄性专属的垂直打斗姿态推断，未进行侵入性解剖确认。
### 3.1 事件1：长时间交配、双模态运动与半阴茎回缩（Roura）
2024年2月16日20:00，研究人员在Roura的terra firme森林落叶层发现一对正在交配的B. atrox。雌性体型明显大于雄性，雄性后躯与雌性尾基部保持泄殖腔连接。连续观察至21:00后离开，23:00在约15米外重新发现仍相连的配对。此时雌性主动爬向一条宽约20米、深约1米的缓流森林溪流，并进入水中以侧向蜿蜒游动。雄性未配合游泳，反而反向划水试图抵抗或锚定，但雌性凭借更大体质量将其完全拖拽至对岸。整个过程中泄殖腔连接未中断。到达对岸后，雌性持续前进导致机械分离，雄性外翻的半阴茎随后在4分钟内完成肌肉回缩。总交配时长约3小时。视频逐帧分析证实了雌性驱动的双模态运动。
### 3.2 事件2：淹没林道上的白天交配（Rémire-Montjoly）
2025年4月23日11:00，在Rémire-Montjoly的淹水次生林小径上发现一对成年个体在浅水（约5 cm深）中保持静止交配。雌性呈直线姿势静卧，雄性斜跨于其背上方，保持泄殖腔接触。20分钟观察期间，配对未表现出规避反应，呈被动静息状态。
### 3.3 事件3：湿润林道上的夜间高级求爱（Kourou）
2026年4月15日20:33，在Kourou的湿润林道上观察到两头个体进行高级求爱和尝试交配。雌性刚完成进食（胃中可见大体积食物），体型较大；雄性体型较小，沿雌性背部纵向对齐，以尾到头方向波浪和舌刺探动作向前爬行，并尝试将半阴茎插入雌性泄殖腔，但未确认真正插入。该事件被严格归类为求爱行为。
### 3.4 事件4：仪式化雄性打斗动态（Kourou）
2024年4月1日08:26—08:31，在Montagne des Singes记录了一场持续约5分钟的雄性打斗。序列高清照片捕捉到四个刻板运动阶段：第1阶段，两雄相对直立，前躯垂直展示并同步前后摆动，无张口撕咬；第2阶段，两雄前躯互缠，雄性1将头颈钩压于雄性2背颈上压制；第3阶段，因垂直缠斗失衡，两雄侧向跌落落叶层并完全分离约10秒；第4阶段，两雄重新直立接触，后躯贴地缠绕，前躯保持垂直对峙，雄性1始终略高。此后，雄性2降低身体并钻入树根，雄性1以低水平姿势留在现场缓慢消散。结合行为情境，该打斗被推断为雄性为争夺繁殖空间优先权而进行的对称性竞争。
讨论部分指出，Roura事件首次为自由活动的蝮蛇提供了水生交配运动的直接视频证据。雌性在性别大小二态性下完全控制配对位移，而雄性的反向游泳显示其主动抵抗，构成两性运动冲突。半阴茎基底棘的机械韧性足以承受流体剪切力和雌性拖拽，但精确力值尚未量化。雄性打斗的形态与西亚马逊种群（Acre州）完全一致，表明B. atrox复杂亲缘行为高度保守。垂直高度优势在打斗中是动态变化的，并非稳定等级，因此应视为对称性竞争升级而非社会等级确立。地理纬度上，繁殖事件均集中于雨季，与雌性卵黄发生和雄性肾脏性段（sexual segment of the kidney, SSK）肥大同步，为长期寻偶多雌制假说提供支持。研究还强调，潮湿微栖息地（如淹水林道、溪流边缘）在求偶和交配中可能发挥关键作用，而雨季繁殖时间窗因兼性精子储存而具有一定弹性。
研究结论可概括为：雌性偏倚的性别大小二态性赋予雌性在交配期间完全的运动控制能力，使其即使面对雄性的主动抵抗，也能无损伤地跨越水体屏障，半阴茎锚定结构在水动力拖曳下未失效。记录的雄性打斗证明，仪式化对抗行为在巴西亚马逊西部与圭亚那地盾东部之间高度保守，反映了B. atrox不同谱系间的行为停滞性。此外，泛亚马逊种群在雨季的繁殖与打斗事件宏观同步，为长期寻偶多雌制模型提供了坚实经验支持。高分辨率焦点视频与野外摄影序列的存档，为今后比较分析新热带蝮蛇的性冲突、功能形态和交配系统奠定了重要实证基础。
