热胁迫下幼年溪红点鲑栖息地利用与觅食活动的行为指示作用研究

《Fishes》：Habitat Use and Foraging Activity as Behavioural Indicators of Thermal Stress in Juvenile Brook Trout (Salvelinus fontinalis)

　　

摘要：在整个北美地区，溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）种群因水温升高、栖息地退化及其他环境胁迫因素而持续减少。栖息地利用和觅食活动等行为变化可作为热胁迫的早期指示指标，然而，目前在自然溪流环境中同时考察这两种行为的研究仍相对较少。本研究分析了由西克雷迪特河联盟（Coalition for the West Credit River, CWCR）收集的三年公开可用水下遥感视频（Remote Underwater Video, RUV）素材，并结合溪流水温记录，量化了安大略省（加拿大）西克雷迪特河冷水源段内幼年溪红点鲑的栖息地占有率（MaxN）和觅食活动（s fish?1）。当水温超过溪红点鲑常见报道的热阈值（>20 °C）时，监测栖息地内的占有率增加，并在2025年夏季一次持续性高温事件期间达到峰值。相比之下，觅食活动在高温条件下下降，并在整个高温事件期间持续保持较低水平。综合来看，这些发现表明，幼年溪红点鲑在热胁迫期间越来越依赖所监测的栖息地，同时减少觅食活动，这体现了能量保存与能量获取之间的行为权衡。

论文解读：热胁迫下幼年溪红点鲑栖息地利用与觅食活动的行为指示作用

1. 研究背景与研究目的

溪红点鲑（Salvelinus fontinalis）是北美东北部重要的冷水性鲑科鱼类，其最适摄食与生长水温范围为11–16°C，当水温超过20°C时，摄食受抑、生长减缓、死亡风险上升。气候变化与人类活动正不断压缩其冷水栖息地的范围与质量，预测显示至本世纪中期，加拿大境内适宜分布面积将缩减49%，美国部分地区可达68%。在安大略省克雷迪特河流域，溪红点鲑种群自1999年以来已下降53%。传统的种群监测手段（如电捕、围网、浮潜调查）虽能评估种群状态，但具侵入性且无法捕捉到反映热胁迫的行为响应。栖息地选择与觅食活动的改变可提供早期胁迫信号，然而在自然溪流环境中同时考察这两类行为的研究仍十分有限。为此，本研究利用三年连续的水下遥感视频数据，旨在：(1) 描述2023–2025年三个夏季幼鱼在监测点的占有率（MaxN）与觅食活动；(2) 分析水温、昼夜时段与占有率、觅食活动之间的关系；(3) 考察一次持续性夏季高温事件中的行为响应。研究人员预测，当水温接近并超过常见热阈值时，幼鱼在监测栖息地内的占有率将上升，而觅食活动将下降。

2. 主要技术方法

研究人员采用的主要关键技术方法包括：

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  远程水下视频系统（Remote Underwater Video, RUV）：使用Dive and See DNC-HD6水下摄像机（1080p, 60 fps）固定于距岸约1 m、河床以上30 cm处，对西克雷迪特河（安大略省贝尔方丹）一冷水源段进行连续拍摄。视频通过YouTube公开存档。
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  视频分析与行为量化：由一名观察者统一分析视频，以MaxN（单帧最大个体数）作为栖息地占有率的标准化指标；以漂移取食事件（鱼离开停留位向水面拦截漂移猎物后返回原位的完整过程）的累计时间除以MaxN，得到每尾鱼的觅食活动时长（s fish^?1）。
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  环境变量采集：使用HOBO MX2205温度记录仪（±0.2 °C）在相机附近（1 m以内、河床以上15 cm）每15分钟记录水温；上游约1 km处及克雷迪特河主河道分别设有辅助温度监测站；流量与降雨数据来自“西克雷迪特河第10线”监测站（Credit Valley Conservation，数据遵循开放数据许可v1.0）。
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  统计分析：采用双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验年份与昼夜时段对占有率及觅食活动的影响；简单线性回归分析各年份水温与两个响应变量的关系；将观测按温度分为理想（<17°C）、近阈值（17–20°C）和超阈值（>20°C）三组，以单因素方差分析比较组间差异；针对2025年7月11–17日持续高温事件，单独进行回归分析与前后对比。

3. 研究结果

3.1 环境条件

三个夏季平均水温相差不到1°C（2023年：17.6°C，最高22.6°C；2024年：17.1°C，最高22.2°C；2025年：17.8°C，最高23.6°C），均出现超过20°C的天数，但2025年高温频率更高、持续时间更长。2025年平均流量（0.45 m3/s）低于2023年（0.62 m3/s）和2024年（0.67 m3/s）。

3.2 年度与昼夜趋势

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  占有率：年份间差异显著（F_2,215=23.05, p<0.001），2023年最高，2025年次之，2024年最低。年份×时段交互效应显著（F_4,215=2.87, p=0.024），2025年午后占有率上升、傍晚显著下降。简单线性回归显示，三年中占有率均与水温呈显著正相关（2023年R2=0.133；2024年R2=0.041；2025年R2=0.370），其中2025年关系最强——从低温时约3–5尾增至超过20°C时的10尾以上。
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  觅食活动：年份间差异显著（F_2,215=81.42, p<0.001），2023年高于2024年和2025年；昼夜时段无显著差异（F_2,215=0.29, p=0.748）；各年份内水温与觅食活动均无显著线性关系（所有p>0.05）。

3.3 按温度分组的趋势

将全部观测按温度分组后，占有率在三组间差异显著（F_2,221=6.46, p=0.002）：超阈值（>20°C）条件下的占有率显著高于理想（<17°C）和近阈值（17–20°C）条件（p=0.002和p=0.008），后两组间无显著差异。觅食活动也呈现显著差异（F_2,221=6.08, p=0.003）：理想条件下的觅食活动显著高于近阈值（p=0.041）和超阈值条件（p=0.003），近阈值与超阈值间无显著差异。总体而言，随温度升高，占有率上升而觅食活动下降。

3.4 2025年7月持续高温事件

2025年7月11–17日发生连续7天水温超过20°C的高温事件。事件前，占有率在4–8尾之间波动，昼夜变异小；事件期间，占有率随水温升高而增加（R2=0.240, p<0.001），7月12日达到三年观测最大值15尾。觅食活动在事件期间整体保持低水平，并随水温升高而下降（R2=0.097, p<0.001），在第6–7天（7月16–17日）晚间降温不明显时降至最低。事件结束后，占有率回落、觅食活动回升至事件前水平。

4. 讨论与结论

讨论部分：研究表明，幼年溪红点鲑在热胁迫下表现出栖息地占有率上升与觅食活动下降的双重行为响应，且这种响应在水温超过20°C时最为明显，在持续高温事件中进一步加剧。这一模式符合行为体温调节假说，即鱼类通过选择具备低温、遮蔽、复杂水力条件的栖息地来缓解热胁迫。监测点具备地下水涌升、河岸遮荫、粗基质、倒木及低速水流等特征，可能共同提供了热、结构和能量上的多重益处。觅食活动的下降则反映了热胁迫下的生理限制——代谢需求升高使高耗能的漂移取食难以为继。值得注意的是，即使在高温事件中，幼鱼仍在清晨较凉爽时段短暂恢复觅食，表明其能在不利条件下灵活调整行为节律以维持能量平衡。研究还指出，传统季节性分析可能掩盖极端温度下的强响应，而按生物相关温度分组更能揭示行为变化。最终，研究强调栖息地占有率上升与觅食活动下降的同时发生，构成了能量保存与获取之间的行为权衡。

结论部分翻译：气候变化预计将增加冷水源流热胁迫的频率与持续时间，因此识别溪红点鲑如何应对水温升高日益重要。在西克雷迪特河三个夏季的研究中，幼年溪红点鲑在水温超过常见热阈值时增加了监测栖息地内的占有率，同时减少了觅食活动，这两种响应在2025年7月的持续高温事件中最为突出。高温期间栖息地占有率的上升凸显了维护高质量冷水栖息地的重要性。监测点具备地下水影响、河岸遮荫、倒木及复杂水力条件等特征，这些特征可能在热胁迫时期提供益处。尽管本研究无法确定驱动占有率上升的具体栖息地要素，但在温暖期对该栖息地使用量的增加表明，保护和恢复具备此类特征的栖息地有助于溪红点鲑在未来变暖情景下的存续。栖息地占有率与觅食活动的对比响应也展示了行为监测的潜在价值。本研究所用的三年数据集在不干扰鱼类的情况下记录了多个夏季的自然行为，尤其在需最小化额外胁迫的高温事件中尤为宝贵。随着水温升高，RUV系统捕捉到了栖息地使用与觅食活动的变化，提供了传统采样方法无法获得的行为信息。这些发现还表明，行为变化可作为热胁迫的早期指示指标，早于种群层面的变化显现。随着公民科学监测项目的扩展，社区团体、保护组织、研究人员和政府机构之间的合作有望以低成本提高淡水监测的时空覆盖，从而提升检测新兴环境胁迫因子的能力，并为溪红点鲑等冷水物种的前瞻性保护策略提供支持。