# 一、专业标题 川西雅安市芦山县川金丝猴（*Rhinopithecus roxellana*）与藏酋猴（*Macaca thibetana*）的空间与海拔分布格局及昼夜活动重叠

《Diversity》：Spatial and Elevational Patterns of Golden Snub-Nosed Monkeys and Tibetan macaques in Lushan County, Ya’an, Sichuan, China

　　

同域物种可共享同一景观，但在环境关联与日常活动上存在差异。本研究以中国四川省芦山县118个实体红外相机站点衍生出的110个野外信息分析单元为基础，考察川金丝猴（*Rhinopithecus roxellana*）与藏酋猴（*Macaca thibetana*）在上述维度上的格局。在35 529个有效相机日和1395–2771 m的分析单元海拔范围内，研究人员在12个分析单元记录到川金丝猴20次独立单元级相机探测事件，在94个分析单元记录到藏酋猴1681次探测事件。10个川金丝猴阳性分析单元同时记录到藏酋猴，但由于藏酋猴探测分布更为广泛，整体单元级相似性较低。经相机日校正后，川金丝猴单元级探测与海拔呈正关联（OR = 2.007，95% CI = 1.051–3.833），而藏酋猴则呈负向估计关联且置信区间包含1（OR = 0.516，95% CI = 0.256–1.041）。两物种均以昼行性为主，昼夜活动重叠程度较高（Δ₁ = 0.908，95% CI = 0.696–0.923）。因此，频繁的单元级共用与较高的昼夜活动重叠，同形成对比的估计海拔关联并存，表明在某一生态维度上的共同探测并不必然意味着另一维度上的相似格局。

# 四、论文解读

## 研究背景与问题

同域物种如何在异质景观中共享空间，是群落生态学的核心问题之一。生态位（ecological niche）在此被宽泛地用于描述物种利用环境的多维条件集合，包括资源、空间与时间格局。同一景观中的物种可能在某些生态维度上高度重叠，而在其他维度上分化，因此某一维度上的重叠或分化并不能预测另一维度的格局。对于亲缘关系较近或生态相似的物种，这种多维关系可能在不同尺度上运作。中国西南地区同域灵长类的红外相机研究已显示：北豚尾猴（*Macaca leonina*）与猕猴（*Macaca mulatta*）在时空上高度重叠但海拔与植被关联不同；雅鲁藏布大峡谷三种同域猕猴空间与环境分化显著而时间隔离较小；西双版纳的长期监测表明人为干扰与竞争回避共同塑造同域猕猴共存。这些结果强调应同时考察环境与时间维度，而非仅凭空间重叠判断同域关系。海拔是复合环境梯度，可与温度、降水、植被、食物与水源、地形及人为干扰共变。川金丝猴为中国山地森林物种，其在四川的分布已相对历史范围收缩，主要集中于邛崃山与岷山山系约1000–4000 m；秦岭卫星遥测显示其较少利用受干扰的低海拔及食物可利用性下降的最高海拔，唐家河的地面追踪与家域分析将季节性空间利用与植被、水源等环境变量相联系。藏酋猴同样栖息于山地森林，但生态与行为灵活性较高，野生未投喂种群的食物组成、觅食行为与活动节律随食物可利用性呈季节变化，其日活动集中于白昼，黄山野生种群呈现上午与下午两个觅食高峰及午间休息高峰。樊净山的红外相机调查记录了藏酋猴与黔金丝猴（*Rhinopithecus brelichi*）季节性变化的空间关系与海拔利用；同一物种对的食性证据显示其冬季食物生态位重叠几近完全（0.99），但食物组成差异显著且藏酋猴食性生态位更宽。川金丝猴为疣猴亚科（colobine）物种，藏酋猴为猕猴属物种，二者消化适应与营养生态的差异进一步说明时空重叠不等于生态等价。川金丝猴与藏酋猴在四川山地森林中同域分布，但其在同一景观内的生态关系尚未完全厘清。既有研究分别积累了川金丝猴家域生态与环境响应、藏酋猴食性与活动的信息，而较少在同一景观尺度采样框架下同时评估单元级探测重叠、物种对同一海拔梯度的特异性响应以及昼夜活动重叠。基于海拔对川金丝猴空间利用的重要性及同域灵长类环境分化的证据，研究人员预期两物种在海拔关联上存在差异；鉴于二者主要活动均在白昼，预期其昼夜活动格局高度重叠。

## 主要关键技术方法

研究以四川雅安市芦山县北部邛崃山山地森林为研究区，大部分相机网络位于大熊猫国家公园四川片区。红外相机网络共118个实体站点，海拔1395–2771 m，含2021年试点1站、2022年无活动站、2023年至2026年3月的主要监测；相机沿兽径与水源布设，24 h连续工作，每次触发拍3张照片加20 s视频，间隔30 s，未使用诱饵。累计35 529个有效相机日。正式分析基于由该网络派生的110个分析单元（合并邻近相机以减少明显局部重复），以分析单元的代表性坐标与海拔取成员相机均值。数据处理上，同一单元内间隔小于30 min的连续记录合并为一次独立单元级探测事件；以独立事件数除以有效相机日乘100计算相对探测强度（RAI），仅作描述性指标。统计上采用Firth偏差校正逻辑斯蒂回归分别拟合两物种的单元级探测（二值响应）与标准化海拔的关系，并进行相机日校正、监测时间校正及不同有效相机日子集（≥60、≥90、≥150相机日）的敏感性分析，检验二次海拔项；昼夜活动以von Mises核的循环核密度估计，并以Δ₁量化重叠，用30 000次自助重抽样评估不确定性。分析使用Python 3.12.14、NumPy 2.5.4与SciPy 1.18.1。

## 研究结果

### 红外相机采样与探测特征

118个实体相机站累计35 529个有效相机日，正式分析使用110个分析单元。川金丝猴在12个分析单元（10.9%）记录20次独立单元级探测事件，藏酋猴在94个分析单元（85.5%）记录1681次事件，对应描述性RAI分别为每100有效相机日0.056与4.731次，表明两物种在探测频率与空间范围上差异显著。原始网络含50对间距小于200 m的实体站点对；110个分析单元的中位最近邻距离为0.235 km（IQR = 0.102–0.458 km），34对单元间距小于200 m，该合并并未确立空间独立性。活动单元数2021年为1、2022年为0、2023年34、2024年105、2025年61、至2026年3月为42；春、夏、秋、冬分别贡献有效相机日的18.8%、22.6%、27.2%与31.4%。分析单元海拔与监测时间（Spearman ρ = ?0.371，N = 110，p < 0.001）及有效相机日（ρ = ?0.253，N = 110，p = 0.008）均呈负相关。

### 探测重叠

110个分析单元中，10个同时记录两物种，2个仅记录川金丝猴，84个仅记录藏酋猴，14个均未记录。12个川金丝猴阳性单元中有10个（83.3%）同时记录藏酋猴，接近全网藏酋猴探测比例（85.5%）。由于藏酋猴探测分布更为广泛，整体单元级相似性较低（Jaccard = 0.104）；Fisher精确检验未提供单元级探测关联的证据（条件OR = 0.835，精确95% CI = 0.152–8.632，p = 0.686），宽置信区间反映精度有限而非生态独立。

### 探测的海拔关联

川金丝猴在12个阳性单元中的平均海拔为2244.0 m（中位数2185.5 m，范围1807–2708.3 m）；藏酋猴在94个阳性单元中覆盖全部采样海拔范围（1395–2771 m），平均2045.9 m、中位数2056.5 m；全部110个单元海拔均值2085.3 m、中位数2074.5 m、样本标准差316.8 m。仅含海拔的Firth模型中，川金丝猴海拔效应为正但区间包含1（β = 0.554，OR = 1.740，95% CI = 0.947–3.198，p = 0.074），藏酋猴为负关联（β = ?0.896，OR = 0.408，95% CI = 0.225–0.741，p = 0.003），OR对应海拔增加一个标准差。经相机日校正后，川金丝猴关联为正（β = 0.696，OR = 2.007，95% CI = 1.051–3.833，p = 0.035），藏酋猴估计减弱且区间包含1（β = ?0.661，OR = 0.516，95% CI = 0.256–1.041，p = 0.065）。高努力子集保留川金丝猴正向与藏酋猴负向效应的方向，仅不确定性不同（≥60相机日：N = 103，川金丝猴OR = 1.858，p = 0.053，藏酋猴OR = 0.398，p = 0.010；≥90：N = 98，OR = 1.922，p = 0.056，OR = 0.297，p = 0.005；≥150：N = 95，OR = 1.914，p = 0.057，OR = 0.243，p = 0.005）。监测时间校正后川金丝猴海拔估计为正（β = 0.646，OR = 1.907，95% CI = 1.002–3.632，p = 0.049），藏酋猴为负但区间包含1（β = ?0.650，OR = 0.522，95% CI = 0.272–1.003，p = 0.051）。110单元分析中两物种的二次海拔项均未获支持（川金丝猴未校正p = 0.744、努力校正p = 0.934；藏酋猴分别为0.834与0.462）。由此得出两物种对同一海拔梯度呈方向相反、却部分不确定的估计关联。

### 昼夜活动格局与时间重叠

两物种均主要在白天被探测。川金丝猴活动集中于午间，估计高峰约12:26；藏酋猴高峰约15:05。鉴于仅20次独立单元级探测事件，川金丝猴高峰仅为描述性。两物种昼夜活动重叠较高（Δ₁ = 0.908，95%自助CI = 0.696–0.923），但川金丝猴样本量小使不确定性较大。这表明尽管海拔关联存在差异，二者在时间维度上高度重叠。

## 讨论部分总结

讨论指出，两物种在川金丝猴阳性单元频繁局部共用、昼夜活动高度重叠，但估计海拔关联呈对比；川金丝猴正向关联在努力与时间校正后仍成立，藏酋猴负向估计在努力校正后减弱。这些维度描述的是同域关系的不同方面，而非生态相似的等价证据。在探测重叠与海拔关联方面，局部共用可发生于探测分布存在对比的景观中；基于110个分析单元推断减少了明显局部重复，但残余空间自相关可能仍存在；探测海拔的重叠提示环境关联为渐变差异而非离散海拔带。川金丝猴的正向关联与其他种群观察一致，阳性单元海拔与白河十年研究的高强度利用海拔带重叠，秦岭遥测与唐家河家域分析识别出多种环境约束与资源；植被与森林结构、食物与水源、气候、地形与人为干扰均可能共同作用，海拔综合了这些共变条件。藏酋猴在整个采样海拔范围被探测，食性与家域灵活性可能促成其广泛分布，而努力校正后负向估计减弱需谨慎看待其强度；樊净山及西南其他同域猕猴的比较同样表明共享景观可支撑不同环境关联，疣猴与猕猴消化营养生态差异提供了进一步背景。在昼夜活动重叠方面，藏酋猴高峰约15:05大致对应黄山观察到的午后觅食，但生态与社会条件可改变活动安排；川金丝猴午间高峰受样本量限制仍为描述性；在汇总数据尺度上两物种重叠较高，但不能排除季节或地点特异的时间分化，雅鲁藏布大峡谷同域猕猴研究与Sun等亦报告空间环境分化伴随强昼行性与高活动重叠；樊净山食物生态位重叠约0.99而组成差异显著，本研究提供了时空上的类比。季节变化具生物学意义但非主要目标，将20次川金丝猴事件分至四季会产生极稀疏子集，故未增设正式季节模型，定向监测可检验季节与海拔关系。方法学局限方面，网络为更广泛野生动物监测而设，并非针对灵长类垂直空间利用；地面相机可能低估高度树栖的川金丝猴（神农架研究记录其97.1%时间在树上，但陆栖性随种群与年龄组变化），藏酋猴在另一研究中近三分之二观察使用地面基质，这种可探测性差异本身可能沿海拔或植被梯度变化，其方向与幅度未予测量；藏酋猴事件数与RAI远高不应解读为比例丰度更高；结果为地面相机单元级探测格局而非丰度或完整栖息地占据，未探测不等于确认缺失，努力与时间不均及残余空间自相关仍为局限；110单元诊断性占据分析中川金丝猴记录信息较弱而藏酋猴含更多重复探测，重建的运行窗口与未验证的年际闭合限制了诊断效力；鉴于川金丝猴阳性单元少，海拔被保留为简约的焦点预测变量，其综合了植被、食物、水源、气候、地形与人为干扰过程，未来应结合地面与树栖相机、直接观察与环境协变量以区分栖息地关联与可探测性变化。保护启示方面，保护规划应在采样海拔梯度上维持森林异质性与连续性，而非仅关注同时记录两种灵长类的分析单元；历史分布收缩及对气候与人为变化的敏感性为川金丝猴保护提供背景，森林组成与地形异质性亦具重要性；基于文献的气候预估提示适宜条件可能上移，从而增加有限高海拔空间及海拔或景观连通性的重要性，维持跨海拔连续森林可保留迁移选择。

## 研究结论翻译

川金丝猴与藏酋猴共享分析单元，并表现出较高的昼夜活动重叠，同时在估计的海拔关联上存在差异。总体而言，这些发现展示了同一山地景观内的多维同域关系。跨环境梯度与森林垂直层的定向监测，可更好地区分栖息地利用与可探测性。