## 不同施磷策略对哈瓦那辣椒(Capsicum chinense Jacq.)农艺表现的调控效应:基于累积生长、生殖建成与多元分析的评价

《Crops》:Agronomic Response of Habanero Pepper (Capsicum chinense Jacq.) to Different Phosphorus Fertilization Strategies

【字体: 大 中 小 】 时间:2026年10月30日 来源:Crops 2.1

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  磷(P)管理可影响哈瓦那辣椒的生长与生产力,但作物响应可能取决于供给该养分的策略。本研究在遮阴网室条件下评价了5种施磷策略对Capsicum chinense Jacq.的影响:颗粒状磷酸二铵+尿素(T1)、可溶性磷酸二铵+尿素(T2)、具位阻保护的可溶性正磷

  
磷(P)管理可影响哈瓦那辣椒的生长与生产力,但作物响应可能取决于供给该养分的策略。本研究在遮阴网室条件下评价了5种施磷策略对Capsicum chinense Jacq.的影响:颗粒状磷酸二铵+尿素(T1)、可溶性磷酸二铵+尿素(T2)、具位阻保护的可溶性正磷酸盐(T3)、磷酸(T4),以及移栽后40 d不额外施肥的对照(T5)。每个处理分析4个试验小区,共取样10株植物分布于各小区之间。于移栽后72~134 d评价营养生长与生殖性状。根据株高、分枝、叶片性状及生殖变量的重复测量计算曲线下面积(AUC),以评估其在相应评价期内的累积响应。移栽后134 d,T3与T4的株高高于T2与T5,但株高AUC在各处理间无显著差异。T3具有最高的最终坐果数(62.0 fruits plant?1)和估算产量(0.765 kg plant?1与0.849 kg m?2),而T5为35.7 fruits plant?1,估算产量为0.296 kg plant?1与0.329 kg m?2。前两个主成分解释了总变异的68.93%。PC1(54.71%)主要与株高、茎粗、叶柄长、每分枝叶片数、坐果数及节间长相关,而PC2(14.22%)与叶片尺寸及分枝关系更密切。T3与T4趋向于PC1正值方向,而T5位于负值方向。较大的营养生长并不必然带来更高的生产力。T3表现出良好的最终营养生长、最高的最终坐果数(数值上)以及高于T1、T2和T5的估算产量,尽管其产量与T4无显著差异。上述结果强调,在评价哈瓦那辣椒施磷策略时,应同时考虑营养生长与生殖表现。
哈瓦那辣椒(Capsicum chinense Jacq.)是墨西哥具有经济与文化重要性的蔬菜作物,其生产传统上集中于尤卡坦半岛,但栽培已扩展至其他地区和生产体系,并伴随出现果实化学成分与品质性状各异的品种及新选育材料。设施栽培可对影响作物生长与生产力的部分因素实现更好调控,然而C. chinense在该条件下的表现很大程度上取决于作物管理,尤其是植物营养。温室研究表明,养分供应制度影响哈瓦那辣椒的植株生长、果实数量与产量;在墨西哥米却肯州遮阴网条件下亦报道了不同施肥制度间形态学与生产性状的差异,说明养分管理需与栽培条件相匹配。磷(P)是植物代谢必需元素,参与能量转移、光合作用以及结构与遗传组分形成。然而土壤中磷的有效性常受限制,因磷酸盐在土壤中溶解度与移动性低,可制约其被植物吸收。因此,提高磷利用效率不仅取决于施肥量,还取决于肥料来源特性及供给策略;改善养分位置、溶解度或根区有效性的途径可影响作物响应,同时减少所施磷中转为难利用形态的比例。根系响应对磷获取尤为重要,因为该养分在土壤中移动性有限,主要从根系所探索的土壤体积中吸收。在Capsicum中,根系构型与发育差异与磷有效性及植株获取该养分的能力相关;在C. chinense中,Yam-Chimal等报道了根系磷吸收对外源磷有效性的响应变化,为不仅考虑施用量、也考虑磷如何到达根系提供了生理学基础。辣椒对施磷的响应还取决于施用剂量与方法。Cui等在C. annuum的两年试验中发现,两因素互作影响产量、磷吸收与磷利用效率;Swain等报道局部施磷较常规撒施可提高生物量生产并改善磷利用与回收效率。在哈瓦那辣椒中,已有研究记录了不同养分管理下的营养生长、生殖发育与产量变化:Ontiveros-Sajuan等在米却肯州遮阴网条件下报道了N-P-K施肥量间株高、叶片性状与产量的差异,Castillo-Aguilar等在坎佩切州田间条件下观察到果实数量与产量的差异,其他研究亦报道了与养分制度及供肥时序相关的营养与生殖性状变异。这些结果表明C. chinense对施肥管理具有响应性,但同时改变N、P、K的研究无法区分磷的独立贡献。Capsicum研究表明作物对施磷的响应可随施用量、施用位置与肥料来源而变化,但Ramírez-Vargas等发现在C. chinense中增加施磷量并未产生显著产量差异,提示生产响应并非必然与施磷量成比例。在哈瓦那辣椒中,同时考察全生育期营养与生殖响应的不同供磷策略比较仍相对有限,而随时间评价这些响应有助于识别仅凭最终产量估算无法显现的策略间差异。因此,本研究旨在评价遮阴网室条件下不同施磷策略对哈瓦那辣椒营养生长、生殖发育与估算产量的影响,并假设不同供磷策略会在作物生长动态与生殖建成上产生不同响应,进而影响估算产量。

研究人员于2023年4—9月(春—夏季)在墨西哥米却肯州Valle de Apatzingán试验场(19°00′36.31″ N,102°13′42.62″ W)40%遮阴的20 × 20 m遮阴网室内开展试验,采用褐色果实哈瓦那辣椒选系,由同一选系种子育苗后移栽,网室内12个种植畦,畦距1.5 m,株距0.6 m,滴灌每天按需供水(滴头间距20 cm,流量0.7 L h?1);移栽至40 d开始处理前每周随水施用硫酸铵,每100 L水配4 kg硫酸铵,即4%(w/v)。处理前土壤pH 7.78(1:2水土比电位法),有机质3.22%(Walkley–Black法),N(NO3 + NH4)10.3 mg kg?1,Olsen法有效磷16.8 mg kg?1,K、Ca、Mg分别为1140、7134、2167 mg kg?1,阳离子交换量56 cmol kg?1;试验期气候属BS1(半干旱,K?ppen分类García修订),平均气温30.65 ℃,平均最高与最低气温36.66与24.63 ℃,日均蒸发量6.87 mm,累计降水313 mm,气象数据由国家水委员会(CONAGUA)第097灌区水文部门提供。试验采用完全随机设计,5个施肥处理;12畦中排除外侧2畦以减少边际效应,其余10畦各分2段共20个小区,处理随机分配,每处理4个小区,每小区约13~15株;每处理跨4个小区选取10株评价(前两个小区各3株、其余各2株)作为小区内亚样本。处理自移栽后40 d(DAT)开始,约每10 d一次,共7次;处理在磷源、配方、养分用量、氮素供应与施用方法上不同,故响应应理解为各完整施肥策略的综合效应而非单一磷源效应。评价于72~134 DAT进行(72、83、93、103、113、123、134 DAT,视变量而定),取样统一选取植株中部且保持同一朝向。生长参数包括株高(地表至主茎顶端,卷尺)、茎粗(地表以上约2 cm,游标卡尺)、分枝数(自基部向上计数)、每分枝叶片数(每株中部1个分枝计数)、叶柄长及叶长、叶宽(每株中部1片叶,刻度尺)、节间长(主茎中部)。生殖变量包括每株花序簇数、每花序簇花朵数(每株中部1个花序簇)、花蕾数及坐果数(每次评价时每株已建成果实总数,自83 DAT起于83、93、103、113、123、134 DAT共6次记录)。期末每处理10株各随机取1果,用数字天平(Denver Instrument Company,AA-160型,美国科罗拉多州Arvada)称重,小区内平均后用于统计分析并计算处理总平均果重;单株估算产量为最终坐果数乘以10个取样果的平均果重,单株估计值在小区内平均,每处理4个小区均值用于统计;单位面积估算产量按种植密度1.11 plants m?2(畦距1.5 m、每畦1行、株距0.6 m)计算。

统计分析方面,以处理为关注因子、每个随机小区为试验单元,同一小区内取样株观测值平均后每处理得4个小区级观测(n = 4);多时点变量按每个评价日期分别进行方差分析(ANOVA),处理效应显著时用Tukey检验(α = 0.05)进行多重比较,未对跨变量或跨日期作额外校正,故边缘显著结果需谨慎解释;期末生产变量采用单因素ANOVA及同一检验,残差正态性用Shapiro–Wilk检验、方差齐性用Levene检验,方差不齐时采用Welch ANOVA并在适当时用Games–Howell比较,各分析计算变异系数(CV)。曲线下面积(AUC)按梯形法并依据实际评价间隔对每株每变量计算,小区内平均后进行单因素ANOVA与Tukey检验(α = 0.05),仅显著变量纳入AUC结果,单位为原测量单位乘以天数(如cm·day、number·day),代表评价期内的累积响应而非单次测定值。主成分分析(PCA)基于20个小区级观测(每处理4个),纳入株高、茎粗、分枝数、每分枝叶片数、叶柄长、叶长、叶宽、每花序簇花朵数、节间长与坐果数的AUC值及期末果重,变量标准化后以双标图表示前两个成分,处理间PC得分差异用单因素ANOVA及Tukey检验。Pearson相关系数基于小区级观测(n = 20)分析PCA中10个AUC变量与单株估算产量的关系,采用双侧检验并以Benjamini–Hochberg错误发现率法校正p值。分析用SAS 9.4(SAS Institute Inc.,美国北卡罗来纳州Cary,2019),AUC梯形积分与制图用Microsoft Excel 2019。

**3.1 营养生长动态**:株高随评价期逐渐增加,处理差异在生育后期更明显。83 DAT总体ANOVA显示处理效应(p = 0.024),但Tukey检验未识别出显著的成对差异,若干中间期评价亦未分离处理均值。134 DAT时T3与T4株高数值最高(分别为169.0与169.1 cm),显著高于T2(143.6 cm)与T5(143.2 cm),T1居中(157.6 cm)。茎粗随评价期增加,各处理模式相似,单次评价与累积响应(AUC)均无显著差异。分枝数在93(p = 0.002)、103(p = 0.003)、113(p = 0.002)、123(p = 0.003)与134 DAT(p = 0.001)存在处理差异;期末T4为8.1个分枝/株,高于T1(6.3)、T2(6.3)与T5(5.1),而T3(6.5)与T4及其他处理均无显著差异。每分枝叶片数在134 DAT存在处理差异(p < 0.001);T4达49.8片/枝,显著高于T1(40.4)、T2(40.3)与T5(32.6),但与T3(35.5)无显著差异,且T1、T2显著高于T5。节间长在任何单次评价均无处理差异(p > 0.05),134 DAT时为9.4~11.3 cm。叶片性状模式相似:叶长、叶宽及叶柄长在单次评价均无处理差异(p > 0.05);期末叶长16.05~18.25 cm、叶宽10.00~11.50 cm、叶柄长5.81~7.45 cm;累积响应分析亦未检出叶长或叶宽差异,但叶柄长AUC存在处理差异(p = 0.036),T4高于T5。累积响应中分枝数与每花序簇花朵数存在处理差异,而株高、每分枝叶片数与节间长无显著差异;T4的分枝AUC高于T2与T5,每花序簇花朵数AUC高于T1与T5。

**3.2 生殖动态**:生殖变量在取样株间变异较大。每株花序簇数在83(p = 0.024)与134 DAT(p = 0.013)存在处理效应,但83 DAT时Tukey检验未能分离处理均值;134 DAT时T2高于T3与T5。每花序簇花朵数在单次评价无显著处理效应(p > 0.05);花序簇与每花序簇花朵数的CV分别达39.1%~81.5%与36.4%~83.4%。累积响应中花序簇AUC无处理差异(p = 0.212),而每花序簇花朵数AUC存在差异(p = 0.011),T4高于T1与T5。花蕾数在72 DAT存在处理效应(p = 0.033),Tukey检验显示T4高于T1,数值上T4最高(35.6个/株),T1与T5分别为10.5与12.4个/株;134 DAT经Welch ANOVA检出处理效应(p < 0.001),Games–Howell检验显示T2高于T5;其余评价无差异(p > 0.05),全期AUC亦无差异(p = 0.302)。每株坐果数随评价期增加,83~123 DAT各处理间无差异(p > 0.05),但134 DAT处理效应显著(F = 5.45;p = 0.006);T3均值最高(62.0 fruits plant?1),T5最低(35.7 fruits plant?1),两者差异显著,T1、T2与T4居中;坐果数AUC各处理间无显著差异(p = 0.366)。

**3.3 产量构成**:平均果重存在处理差异(F = 9.14;p = 0.0006),为8.3~13.1 g。T4数值最高(13.1 g),其次为T3与T2(各12.0 g)及T1(10.9 g),这4个处理间无显著差异;T5果重最低(8.3 g),显著低于T2、T3与T4,但与T1无显著差异。单株估算产量存在处理差异(F = 13.53;p < 0.001;CV = 16.82%):T3最高(0.765 kg plant?1),显著高于T1(0.540 kg plant?1)、T2(0.537 kg plant?1)与T5(0.296 kg plant?1),但与T4(0.630 kg plant?1)无显著差异。单位面积估算产量呈相同统计分离模式(F = 13.53;p < 0.001;CV = 16.82%),T3为0.849 kg m?2,T5为0.329 kg m?2。

**3.4 多变量处理响应**:PCA汇总了所选营养与生殖变量的联合响应,PC1与PC2分别解释总变异的54.71%与14.22%,累计68.93%。PC1主要与株高、茎粗、叶柄长、每分枝叶片数、坐果数与节间长的AUC值相关,PC1得分存在处理差异(F = 5.43;p = 0.007);T3与T4位于第一主成分正值方向,T5质心最负,均值比较显示T5显著区别于T3与T4,T1与T2居中且与其他处理无显著差异。Pearson相关分析显示多个营养与生殖性状间呈正相关:株高AUC与茎粗AUC(r = 0.851)及坐果数AUC(r = 0.770)相关,茎粗AUC亦与坐果数AUC相关(r = 0.725);单株估算产量与坐果数AUC正相关(r = 0.648);这些关联在小区级分析中显著,但应理解为小区间关联而非直接因果证据。

讨论部分指出,不同施磷策略在全生育期对哈瓦那辣椒生长与生产力产生不同响应:T3与T4主要表现为较强营养生长,但该响应未同等反映于产量;T3获得最高最终坐果数与最高单株及单位面积估算产量,而T4尽管营养生长旺盛,估算产量数值较低但与T3无统计学显著差异,说明单纯营养生长响应未必反映最终生产力。株高体现响应的时序性,期末T3与T4最高,尽管其株高AUC数值较高但处理间差异不显著(p = 0.080);Capsicum对磷的响应取决于有效性及供给方式,施用量与方法可影响产量、磷吸收与利用效率,局部施磷可改善磷利用,低磷下根系构型变化亦与养分获取相关,而C. chinense根系磷吸收动力学随外源磷浓度变化;Sun等报道有机改良与施磷结合影响土壤磷动态与根系特征。由于部分所施磷在土壤中可转为低有效性,肥料溶解度、位置及与土壤组分互作亦可影响根际磷有效性;但本研究未直接测定施肥后磷有效性与植株磷吸收,故生长响应应解释为对施肥策略的农艺响应而非磷有效性或获取变化的证据。其他营养变量响应不一:茎粗与叶片尺寸在单次评价差异较小,而分枝数、每分枝叶片数与叶柄长在单次评价或累积行为上表现出更特定响应;已有研究亦报道C. chinense在不同养分管理下的性状变异,如矿物施肥结合微生物菌群、有机肥用量增加、接种Purpureocillium lilacinum改善生长与叶磷含量但不增加果实数与产量,提示本研究中营养变量响应缺乏一致性,说明策略效应取决于性状及其全生育期表现。磷源与肥料配方是可能影响作物响应的因素之一:Ramírez-Vargas等未发现3个施磷量间果实产量显著差异;Macedo等在Capsicum frutescens中评价不同磷肥并报道生长、根生物量、果实生产与产量差异,表明施肥实践可产生相反的栄養与生产响应;本试验各处理在磷源与配方、养分用量、氮素供应及施用方法上同时不同,其各自贡献无法分离,故结果应解释为对完整施肥策略的响应;据生产商技术资料,T3配方采用位阻化学以减少钙、铁、铝存在下的磷沉淀,但本研究未独立评价该配方的化学特性及其对磷有效性的影响,故T3的农艺响应不能特异地归因于该机制。生殖阶段差异亦显现:花序簇数与花蕾数处理间差异较小,但T3最终坐果数最高、T5最低;T3与T4比较尤具信息量,两者在不同生长性状上响应明显,但T4更强的营养响应并未伴随高于T3的估算产量(两者差异不显著),一种可能解释是较大营养发育增加同化物等资源需求并可能影响其向生殖结构的分配,但本研究未测定生物量分配与同化物分配,故该解释仍属假设;已有研究报道哈瓦那辣椒生长与生产对养分管理的差异响应。生殖响应与生产力差异密切相关:尽管开花与坐果在全生育期波动,T3最终坐果数最高、单株与单位面积估算产量最高;López-Gómez等发现营养、开花与结果阶段不同养分制度影响花数、果数与产量,Castillo-Aguilar等亦报道不同N-P-K水平下果数与产量变化。PCA提供整合视角:PC1解释54.71%总变异,主要关联株高、茎粗、坐果数、节间长、每分枝叶片数与叶柄长,沿此轴T3与T4位于正值方向而T5质心最负,表明处理分化与多性状联合变异相关而非由单一变量决定;Li等近期以类似方法整合生长、根系构型、生理与营养性状考察辣椒对施磷策略的响应,本研究中PC1上的分离补充了单变量分析,识别出T3与T4与较高营养及生殖性状值相关、T5相反的多变量模式。近期辣椒研究还表明作物对磷的响应不仅受施用量影响,也受供磷策略影响:Duan等报道减磷配合Trichoderma在生长、养分吸收、产量与品质上的有利响应;Swain等发现局部施磷较常规撒施提高生物量并改善磷利用;Li等表明中等磷量配合γ-聚谷氨酸促进根系发育、养分吸收与产量;Hu等报道施磷配合溶磷假单胞菌(Pseudomonas)菌株提高磷吸收与辣椒产量,进一步证明养分供给策略可影响作物生产力。尽管这些途径与本研究不同,但表明供磷方式可影响施肥的农艺响应。在本研究各处理中,T3(具生产商所述位阻保护的可溶性正磷酸盐)表现出最有利的总体农艺响应:维持较强营养生长并获得最高最终坐果数与最高估算产量,尽管其估算产量与T4无显著差异;这些结果突出T3在评价条件下的农艺表现,而未将其响应归因于特定配方机制。T3兼具良好营养生长、较高最终坐果建成与最高估算产量,T4主要以营养响应为特征且估算产量数值较低(与T3无显著差异),T5则在多项评价性状上普遍最低;整合营养、生殖与生产响应可更清晰区分全生育期各施肥策略。然而由于策略在磷源、配方、施用量、养分组成与施用方法上不同,其效应不能专归于施磷的单一组分;此外估算产量由最终坐果数与平均果重推算而非累计收获产量,故结果应解释为评价条件下施肥策略的农艺比较。尽管处理前土壤分析提供磷有效性信息,但施肥后未按处理分别测定土壤有效磷,也未测定植株组织磷浓度,故生长、生殖发育与估算产量差异不能直接联系到磷有效性或吸收变化,应解释为对施肥策略的农艺响应而非磷获取或利用特定机制的证据。研究结论的适用范围需结合试验条件与评价程序考虑:估算产量由最终坐果数与平均果重计算,果重来自每取样株随机1个果,因每株仅取1果,株内果重变异未被表征,解释估算产量时应予考虑;因此这些估计描述的是期末生产响应而非多次收获的累计产量;单株与单位面积估算产量的CV均为16.82%;某些评价中总体ANOVA显著但Tukey检验未检出成对差异,此时结果仅表明总体处理效应而未确立特定处理对间差异,解释时已考虑这些统计结果;比较聚焦农艺表现,未纳入肥料与施用成本,故未评估经济收益性;总体而言,结果为遮阴网室条件下所评价施肥策略相关的营养、生殖与生产响应提供了有用证据,并为在不同生产环境与种植周期中进一步评价奠定基础。

结论部分译文:本研究评价的施磷策略在遮阴网室条件下对哈瓦那辣椒的营养生长、生殖发育与估算产量产生了不同响应。T3(具生产商所述位阻保护的可溶性正磷酸盐)在营养生长、最终坐果与估算产量上表现出良好组合,获得最高估算产量且与T4无显著差异。相反,T4表现出显著营养生长但估算产量未相应增加,而T5在多项评价性状上普遍较低。这些结果表明,较大的营养生长并不必然转化为更高的估算生产力。整合全生育期测定(包括累积分析与多变量分析)有助于表征各施肥策略间超出单次评价日期的差异。由于各处理在磷源、配方、养分用量、组成与施用方法上不同,所观察到的响应反映完整施肥策略的表现,而非单一因素的独立效应。在评价条件下,这些结果强调在评估哈瓦那辣椒施磷策略时应同时考虑营养生长、生殖发育与估算产量。
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