《Industrial Crops and Products》：Intercropping with oat enhances growth, active ingredient accumulation, soil fertility, and rhizosphere microbial homeostasis in
Astragalus mongholicus
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本研究通过连续两年田间试验，设置蒙古黄芪（Astragalus mongholicus）单作、向日葵-蒙古黄芪间作、玉米-蒙古黄芪间作和燕麦-蒙古黄芪间作四种种植制度，结合高效液相色谱（HPLC）定量、扩增子高通量测序及多元统计分析，验证了燕麦与蒙古黄芪根系高
本研究通过连续两年田间试验，设置蒙古黄芪（Astragalus mongholicus）单作、向日葵-蒙古黄芪间作、玉米-蒙古黄芪间作和燕麦-蒙古黄芪间作四种种植制度，结合高效液相色谱（HPLC）定量、扩增子高通量测序及多元统计分析，验证了燕麦与蒙古黄芪根系高度互补的假说。结果表明，燕麦间作显著提高了蒙古黄芪根系生物量及药典标志性活性成分（Calycosin-7-O-β-D-glucoside、Astragaloside IV等）的积累；通过增强碳（C）、氮（N）、磷（P）循环相关酶活性及养分有效性改善了根际土壤肥力；选择性富集了有益根际细菌（Bacillus）和真菌（Mortierella），同时抑制了土传病原菌（Fusarium）；并提高了根际微生物共现网络的复杂性、连通性和生态稳定性。本研究为缓解药用植物连作障碍提供了微生态机制解释和实际栽培策略。
研究背景：蒙古黄芪（Astragalus membranaceus (Fisch.) Bge. var. mongholicus (Bge.) Hsiao）为中国道地药用植物，其干燥根富含异黄酮和三萜皂苷等活性物质，是中药临床和现代中药健康产业的重要原料。随着规模化栽培快速发展，连作障碍问题日益加剧，表现为土壤养分失衡和土传病害频发，最终损害植株生长、降低根产量并影响药用活性成分的稳定积累。越来越多的证据表明，连作障碍不仅源于单一病原菌积累或养分耗竭，更源于根际微生态稳态的破坏。通过优化种植制度靶向调控根际微生态稳态，可能成为缓解连作障碍并同时提升产量和品质的有效策略。间作基于生态位差异原理构建多样性作物群落，可提高光、热、水和养分利用效率，改善土壤理化性质并抑制土传病原菌。然而，蒙古黄芪作为多年生深根豆科药用植物，其根际微生态系统形成及对环境条件的响应与一年生作物存在显著差异，不同功能型伴生植物如何改变蒙古黄芪根际微生物群落及其与根系发育和次生代谢产物积累的关系仍需通过多维度田间研究加以阐明。
研究方法与结论：研究人员在内蒙古武川县开展2024—2025年连续两年田间试验，设置蒙古黄芪单作（AT-AT）、向日葵-蒙古黄芪间作（HA-AT）、玉米-蒙古黄芪间作（ZM-AT）和燕麦-蒙古黄芪间作（AE-AT）四种种植制度，间作均按2:4行比排列，每处理3次重复，共12个小区。得出主要结论：燕麦间作通过根系生态位互补缓解地下竞争，改善根际土壤肥力，选择性重塑根际微生物组（富集Bacillus和Mortierella、抑制Fusarium），增强微生物共现网络稳定性，从而促进根系发育和药典标志性代谢产物积累。该研究为利用禾本科间作克服蒙古黄芪连作障碍、发展可持续栽培体系提供了微生态解释和田间实践依据。
关键技术方法：研究人员采用两年连续田间试验（内蒙古武川县，2024—2025年，四种种植制度，每处理3次重复，共12个小区，50 m × 10 m），通过五点取样法采集植株和根际土壤样品（抖落法收集根表1 mm内土壤）；采用高效液相色谱（HPLC）结合蒸发光散射检测器（ELSD）按《中华人民共和国药典》（2025年版）定量5种主要活性成分；采用16S rRNA基因V3-V4区和ITS1区扩增子高通量测序（Illumina NovaSeq 6000，PE250）分析细菌和真菌群落；结合Alpha多样性、主坐标分析（PCoA）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、冗余分析（RDA）、Mantel检验和Spearman秩相关网络分析等多元统计方法解析微生物群落与环境因子及植物性状的耦合关系。
研究结果：
3.1 燕麦间作促进蒙古黄芪生长和活性成分积累：通过两年田间生长指标测定和HPLC定量分析得出，种植模式对所有生长相关性状具有极显著主效应（P < 0.001）；AE-AT处理地上部和根部干物质最高，2024年和2025年根干质量分别达20.05 g和23.10 g，显著高于其他处理（P < 0.05）；AE-AT处理下Astragaloside IV含量在两年收获期均为最高（0.92和0.85 mg/g），Calycosin-7-O-β-D-glucoside含量达0.94和0.88 mg/g，显著高于其他处理（P < 0.05）；而单作有利于游离黄酮Calycosin和Formononetin的积累。
3.2 间作改变根际土壤养分状况和酶活性：通过两年三个生育期根际土壤化学性质和酶活性测定得出，土壤pH在各处理间无显著差异（8.62~8.78）；AE-AT处理下土壤有机质（SOM）、全氮（TN）、全磷（TP）和速效钾（AK）在各生育期均显著高于AT-AT和HA-AT，ZM-AT居中；HA-AT的SOM、TN和TP显著偏低，长期种植存在养分耗竭风险；间作显著提高了参与土壤养分循环的过氧化氢酶、脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性，收获期AE-AT和ZM-AT显著高于AT-AT和HA-AT；双因素方差分析表明种植模式对所有土壤养分指标具有显著主效应（P < 0.05），年份仅显著影响速效磷（AP）和AK。
3.3 间作重塑根际细菌和真菌群落结构：通过16S rRNA和ITS高通量测序及多元分析得出，36个样品共获得2 142 599条有效细菌序列和1 869 080条有效真菌序列，聚类得到4 334个细菌OTU和1 948个真菌OTU；细菌Sobs和Shannon指数随生育期递增，收获期AE-AT和ZM-AT的细菌丰富度和多样性高于AT-AT；PERMANOVA表明采样时间对细菌（29% vs 18%）和真菌（45% vs 18%）群落变异的解释率均高于间作处理，二者交互作用极显著（P < 0.001）；8月间作对群落结构的影响最大（细菌R2 = 0.73，真菌R2 = 0.88）；PCoA和层次聚类显示样品主要按生育期分组、其次按种植制度分组。
3.4 间作改变门和纲水平微生物组成、富集有益类群并抑制土传病原菌：通过分类注释和Kruskal-Wallis H检验得出，细菌群落涵盖41门、112纲、232目、477科，真菌涵盖14门、43纲、97目、223科；门水平上，AE-AT和ZM-AT在收获期显著富集Chloroflexi和Acidobacteria，而AT-AT富集Actinobacteria和Bacteroidetes；纲水平上，AE-AT在8月显著富集Bacilli（占总细菌群落16.69%）；真菌门水平上ZM-AT的Ascomycota相对丰度最高，单作下Basidiomycota占比更大；AE-AT和ZM-AT提高了Mortierellomycetes相对丰度；8月AE-AT显著富集Bacillus（P < 0.05），单作AT-AT显著富集Lectera、Neocosmospora和Fusarium等潜在土传病原菌；10月收获期AE-AT显著富集Sphingomonas、Microbacterium、Cyanobacteria和Anaerolineaceae，而Cladosporium、Phoma、Filobasidium和Didymella等潜在致病类群主要在AT-AT和HA-AT中富集，Mortierella在禾本科间作处理中更丰富。
3.5 根际微生物共现网络及多因子耦合关系：通过Spearman相关网络、Mantel检验、RDA和类群-性状相关网络分析得出，ZM-AT细菌网络正负相关总数最多，AE-AT真菌网络节点连接数最多，AT-AT和HA-AT负相关比例较高；Mantel检验表明细菌群落结构与SOM、TN、脲酶（S-UE）、碱性磷酸酶（S-AKP）、根干质量（RDW）、根长（RL）、根径（RD）、Calycosin-7-O-β-D-glucoside（CAG）和Astragaloside IV（AST）显著正相关（P < 0.05），与速效氮（AN）和AK相关性更强（P < 0.01）；真菌群落结构与AP、蔗糖酶（S-SC）和地上部干质量（SDW）显著相关（P < 0.05）；RDA前两轴分别解释细菌和真菌群落总变异的44.73%和61.93%；类群-性状网络显示Bacillus为细菌网络关键正相关枢纽类群，与株高、地上部干质量、根长及几乎全部品质性状显著相关，Mortierella与根系生物量、根长及所有分析活性成分含量显著正相关，而Gibberella、Fusarium和Lectera与多数生长和品质参数显著负相关。
讨论部分总结：研究人员提出“间作制度-土壤环境-根际微生物组-蒙古黄芪生长与品质”的多层次调控框架。4.1节指出，间作的增产效应主要归因于种间生态位互补与促进；蒙古黄芪为深根多年生豆科植物，其贮藏直根在深层土壤扩展，而燕麦根系细密分枝、主要分布于上层土壤并快速吸收水养，这种深-浅根系空间分离是地下互补的基础，降低了直接资源竞争；向日葵氮磷需求高且根系分布与蒙古黄芪高度重叠，竞争占优导致HA-AT的SOM、TN和TP最低，部分指标甚至低于单作；玉米居中，与部分生态位分离一致。因此间作的促生提质效应取决于伴生作物与药用寄主根系生态位互补程度而非间作本身。土壤酶参与养分循环，脲酶和碱性磷酸酶分别负责有机氮和磷的矿化，其活性提高表明养分周转加快；充足的氮磷供应可能促进黄酮和三萜皂苷生物合成，从而使药典标志物Calycosin-7-O-β-D-glucoside和Astragaloside IV在燕麦间作下达到最高值。4.2节指出，根际微生物群落组装受寄主选择压力和环境过滤共同驱动，真菌群落演替与植株发育阶段紧密关联，细菌群落对间作引起的土壤环境变化响应更迅速；PERMANOVA将细菌和真菌群落变异的29%和45%归因于采样时间、仅18%归因于间作，表明间作并未重置根际群落而是调控了发育程序化的演替轨迹，处理差异在8月根系分泌和养分需求最大时达到峰值；间作选择性富集有益微生物（Bacillus、Sphingomonas、Microbacterium、Cyanobacteria、Mortierella）并耗竭潜在病原菌（Fusarium、Lectera、Neocosmospora、Cladosporium、Phoma、Didymella），这些类群与根生物量和活性成分含量相关性最强；细菌和真菌子网络功能互补而非冗余，细菌结构与速效氮钾及根系性状关联最强，真菌结构与速效磷和地上部生长关联。Bacillus和Mortierella被识别为候选关键类群。4.3节指出，禾本科间作根际微生物共现网络更复杂、连通性更高且正负关系更均衡，而单作和向日葵间作网络负相关失衡、种间竞争潜力更大；根据生态网络复杂性-稳定性假说，连通性和冗余度越高，生态系统通过功能冗余物种补偿抵抗扰动的能力越强；Bacillus和Mortierella在燕麦间作网络中连接度高，可通过大量正连接形成协作代谢模块并招募其他有益微生物；单作网络中病原菌连接度更高，可能形成病原菌积累的反馈循环。整合上述发现，研究人员提出多层次调控框架：连作可使根际微生态系统逐步转变为以病原菌流行、养分失衡和生态功能低下为特征的失调状态，而合理配置的间作可利用物种间生态互补同时改变土壤环境和微生物群落及互作网络。
研究结论翻译：为期两年的田间试验表明，燕麦-蒙古黄芪间作是内蒙古寒冷干旱地区蒙古黄芪的有效生态栽培措施。燕麦浅层细密分枝根系与蒙古黄芪深直根之间的根系生态位互补缓解了地下竞争并改善了根际土壤肥力：2025年收获期，AE-AT相对于单作提高了根际土壤有机质（22.87 vs 16.06 g/kg）、全氮（1.28 vs 0.95 g/kg）、全磷（0.69 vs 0.54 g/kg）和速效钾（44.78 vs 31.61 mg/kg），并增强了参与碳、氮、磷循环的酶活性。土壤肥力的改善伴随着根际微生物组的选择性重塑，即富集Bacillus和Mortierella等有益类群、抑制Fusarium等病原真菌，并提高了微生物共现网络的复杂性、连通性和生态稳定性。这些土壤-微生物-植物系统的协同变化共同促进了根系发育（2024年和2025年单株根干质量分别达20.05 g和23.10 g）并提高了药典合格代谢产物的积累（Calycosin-7-O-β-D-glucoside 0.94和0.88 mg/g；Astragaloside IV 0.92和0.85 mg/g）。这些发现为利用禾本科间作克服连作障碍、发展更可持续的蒙古黄芪栽培体系提供了微生态解释和田间实践证据。
