草莓香气研究新进展：关键香气活性成分及其形成机制、影响因素与分析技术

《Food Chemistry: X》：Recent developments in strawberry aroma: Essential aroma-active components and their formation mechanisms, influencing factors, and analytical technologies

　　

摘要专业翻译 草莓（Fragaria × ananassa）是一种多年生常绿草本植物，隶属于蔷薇科（Rosaceae）。其果实以香气浓郁、汁多质嫩和酸甜适口的风味著称，营养价值高，被誉为“水果皇后”，深受全球消费者喜爱。草莓不仅在鲜食市场中占据重要地位，同时也是食品加工业的关键原料。草莓产业规模持续扩大，优质种苗培育与品质提升已成为产业发展的核心焦点。其中，草莓的风味品质，尤其是香气成分，直接影响其市场吸引力和经济价值。因此，研究草莓香气形成的机制与调控规律具有重要的科学意义和广阔的应用前景。 草莓香气是果实风味品质的重要组成部分，主要由酯类（esters）、萜烯类（terpenes）、醛类（aldehydes）、呋喃酮类（furanones）及含硫化合物（sulfur-containing compounds）等挥发性物质构成。尽管这些物质在果实中所占比例很小，但其种类、比例和动态变化直接影响草莓的感官品质和消费者偏好。从产业角度来看，草莓采后易软化腐败，导致香气快速流失，对市场流通和加工产品质量产生不利影响。因此，研究草莓香气的形成机制、影响因素及调控技术，对于延长货架期、提升加工适应性以及培育高品质品种具有重要意义。 近期草莓香气研究主要集中在以下方面：（1）香气成分的组成与鉴定——已在草莓中鉴定出超过360种挥发性化合物，其中酯类是赋予水果和甜味特征的主要成分，如乙酸乙酯、丁酸乙酯和己酸乙酯等；此外，γ-十二内酯和γ-癸内酯赋予桃香样香气，己醛、庚醛和辛醛等醛类化合物显著贡献果香和青草香，芳樟醇、d-柠檬烯和橙花叔醇等萜烯类赋予草莓复杂的花香和果香，4-甲氧基-2,5-二甲基-3(2H)-呋喃酮等呋喃酮类赋予奶油香和果香。（2）影响香气形成的因素——包括品种差异、基因型、环境因子、栽培条件、果实成熟度、采后贮藏条件及加工方式等。（3）香气化合物合成的途径与调控机制——主要通过脂肪酸途径、氨基酸途径、萜烯途径和碳水化合物途径实现；此外，研究人员还发现苯丙烷代谢和α-亚麻酸代谢途径在奶油风味草莓品种的香气形成中发挥关键作用。（4）分析技术创新——顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用（HS-SPME-GC-MS）以及转录组与代谢组整合分析等技术已被广泛应用于草莓香气化合物的鉴定和动态监测。随着组学技术和分子生物学的发展，草莓香气研究正从成分鉴定向形成机制的深层探索转变。与此同时，结合态香气化合物的提取与分析技术不断完善，为不同草莓品种香气类型的分类奠定了坚实基础。然而，香气化合物合成与代谢的许多未知分子机制仍有待阐明，其调控网络亟需系统分析。 未来研究应更多关注香气形成的关键基因、代谢途径的调控节点，以及外部因素与基因互作对香气的影响。通过整合多组学方法并开发新型贮藏方法和加工技术，可为草莓风味育种和品质调控提供新策略，最终推动草莓产业的高质量发展。

论文解读

一、研究背景与意义

草莓作为蔷薇科多年生常绿草本植物，凭借其浓郁香气、多汁质地和酸甜平衡的风味在全球鲜食市场和食品加工领域占据重要地位。香气是决定草莓果实风味品质和消费者接受度的核心要素，直接影响其市场价值。然而，草莓采后极易软化和腐败，导致香气快速流失，严重制约市场流通和加工产品质量。目前已在草莓中鉴定出超过360种挥发性化合物，但挥发性物质的检出或相对丰度并不等同于其对整体香气感知的贡献，关键香气活性成分的判定需结合气味阈值（OT）和香气活性值（OAV）进行综合评估。尽管研究已初步阐明部分香气物质的合成途径，但香气化合物合成与代谢的许多分子机制仍属未知，其调控网络缺乏系统分析。因此，系统梳理草莓香气活性成分、形成机制、影响因素及分析技术，对于延长货架期、提升加工适应性、培育高品质品种和推动产业高质量发展具有重要的科学意义和应用价值。

二、研究内容与主要结论

该综述系统总结了草莓香气研究的最新进展，涵盖香气活性成分的鉴定与感官贡献评估、香气生物合成途径的分子机制解析、内外因素对香气形成的调控作用，以及现代分析技术在香气检测中的应用。研究得出以下核心结论：酯类、内酯类、醛类、呋喃酮类、萜烯类和含硫化合物是草莓的主要香气成分，其中酯类占总挥发性物质的40%至62.5%，是构成草莓香气骨架的主导成分；香气物质的合成主要经由脂肪酸代谢、氨基酸代谢、萜类代谢和碳水化合物代谢四大途径，受醇酰基转移酶（AAT）、脂氧合酶（LOX）、醌氧化还原酶（FaQR）和O-甲基转移酶（FaOMT）等关键酶及FaMYB98、FaERF9、FaMYB11等转录因子的协同调控；基因型或品种、栽培条件、果实成熟度和采后贮藏等因素显著影响香气物质的积累与组成；HS-SPME-GC-MS、气相色谱-嗅闻联用（GC-O）、电子鼻（E-nose）以及多组学整合分析等先进技术为香气成分的精准鉴定和动态监测提供了有力支撑。该研究为草莓风味育种、采后品质调控和加工工艺优化提供了系统的理论依据。

三、主要关键技术方法

研究人员系统梳理了草莓香气研究涉及的多层次技术方法。在香气成分提取与鉴定方面，采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱联用（HS-SPME-GC-MS）、气相色谱-离子迁移谱（GC-IMS）、气相色谱-嗅闻联用（GC-O）和电子鼻（E-nose）等技术，并结合香气重组和缺失实验验证关键香气成分的感官贡献。在香气形成机制解析方面，运用同位素示踪实验（¹³C和²H标记）、数量性状位点（QTL）定位、基因表达分析和转录因子调控验证等方法阐明生物合成途径。在多组学层面，整合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学数据进行联合分析，并采用偏最小二乘判别分析（PLS-DA）等模式识别方法对香气类型进行分类判别。

四、研究结果

4.1 草莓中的主要挥发性香气成分

草莓香气由酯类、内酯类、醛类、呋喃酮类、萜烯类和含硫化合物等挥发性有机物（VOCs）构成的复杂混合物组成。酯类占总挥发性物质的40%至62.5%，是草莓香气的主导成分，乙酸己酯、丁酸甲酯、丁酸乙酯和己酸乙酯等短链和中链酯类赋予草莓苹果、樱桃、菠萝等果香特征；邻氨基苯甲酸甲酯（MA）是野生草莓区别于栽培品种的特征香气成分。内酯类化合物如γ-癸内酯和δ-癸内酯赋予草莓桃香、奶油香和椰子香。醛类主要通过脂氧合酶（LOX）途径和氨基酸转化途径合成，己醛和反式-2-己烯醛是未成熟草莓的主要香气成分，赋予青草香；苯甲醛和香草醛分别赋予杏仁香和奶油香。呋喃酮类中，4-羟基-2,5-二甲基-3(2H)-呋喃酮（HDMF）和2,5-二甲基-4-甲氧基-3(2H)-呋喃酮（DMMF）是草莓特征香气的重要贡献者，低浓度下呈现果香，高浓度下呈现焦糖香和玫瑰香。萜烯类中的芳樟醇和橙花叔醇具有较高香气活性值（OAV>1），是代表性萜烯成分，芳樟醇还兼具抗菌等生物活性。含硫化合物尽管含量较低，但因其极低的气味阈值对草莓香气具有显著贡献，甲硫醇与成熟草莓的绿色感官特征相关，而S-甲基硫代丁酸酯与过熟和发酵风味相关。

4.2 草莓香气的形成机制

草莓香气物质的合成主要依赖脂肪酸代谢、氨基酸代谢、萜类代谢和碳水化合物代谢四大途径。在脂肪酸代谢途径中，亚油酸和亚麻酸等C18不饱和脂肪酸经LOX催化、氢过氧化物裂解酶（HPL）和异构酶作用生成己醛和反式-2-己烯醛等C6醛类，再经醇脱氢酶（ADH）还原为C6醇类，最后在醇酰基转移酶（AAT）催化下与脂肪酸β-氧化产生的酰基辅酶A反应生成乙酸己酯和己酸乙酯等C6酯类；β-氧化过程还为己酸乙酯等长链酯和γ-癸内酯等内酯化合物提供前体。转录因子FaMYB11通过直接结合并激活FaLOX5基因启动子正向调控LOX途径活性。在氨基酸代谢途径中，苯丙氨酸经苯丙氨酸解氨酶（PAL）转化为肉桂酸，进一步代谢为苯甲醛和香草醛等酚类挥发性物质；亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸等支链氨基酸经转氨和脱羧反应生成支链醛类，再经ADH还原和AAT催化生成具有浓郁果香的支链酯类。碳水化合物代谢不仅通过糖酵解、磷酸戊糖途径和三羧酸循环产生乙酰辅酶A、丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸等关键中间体，为脂肪酸途径、氨基酸途径、萜类途径和呋喃酮途径提供碳骨架前体，还通过UDP-糖基转移酶UGT71K3a/b和UGT85K16将游离态香气化合物糖基化为无味的β-D-葡萄糖苷储存在液泡中，实现香气的“动态储存”；糖苷水解酶FaBGLU40和FaBGLU42在低光和低温等环境信号下被转录上调，催化糖苷键断裂，将无味结合态香气重新转化为具有感官活性的游离态化合物。萜类代谢通过甲羟戊酸（MVA）途径和2-C-甲基-D-赤藓醇4-磷酸（MEP）途径合成异戊烯焦磷酸（IPP）和二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP），经异戊二烯转移酶催化缩合形成单萜前体香叶基焦磷酸（GPP）和倍半萜前体法尼基焦磷酸（FPP），最终由萜烯合酶（TPS）催化环化或修饰生成芳樟醇和橙花叔醇等化合物。FaNES1基因在果实转红期于MVA途径中高表达，促进倍半萜衍生物橙花叔醇含量增加；FaMYB98和FaERF9转录因子复合体通过结合TPS基因启动子区域激活萜类合成途径。

4.3 影响草莓香气的因素

基因型或品种是决定草莓香气特征的首要因素。不同品种的香气差异主要源于挥发性有机化合物的种类和浓度差异，如美国品种“甜查理”以清新果香为主，日本品种“红颜”以浓郁玫瑰香著称，“章姬”因独特的奶油香被称为“奶油草莓”；中国育成品种“粉玉”具有荔枝和蜂蜜复合香，“京桃香”呈现黄桃香，“白雪公主”呈现菠萝和椰子等热带果香。栽培条件对香气形成具有显著影响，春季果实挥发性物质总量低于冬季果实，温暖条件可能抑制关键香气化合物的生物合成或积累；基质栽培相比传统土壤栽培可优化根际氧和水分条件，增加乙酸乙酯等酯类含量，但土壤栽培在某些品种中更能促进丁酸甲酯、己酸乙酯、HDMF和DMMF等关键香气成分的积累；高海拔栽培的草莓通常具有更高甜度和更丰富风味；氮肥形态（铵态氮和有机氮）可通过调控三羧酸循环和氨基酸代谢影响乙酰辅酶A等香气前体的供给。果实成熟度是香气形成的关键调控因素，绿果期醛类占挥发性物质总量的70%，赋予果实明显青草香；粉果期醛类含量下降24%至49%，酯类和醇类显著增加，典型果香开始形成；全红期酯类种类和含量达到峰值，香气物质种类较未成熟期增加约14倍，AAT和ADH活性均达到最高水平。采后贮藏条件显著影响香气演变，贮藏时间延长导致乙酸乙酯积累增强果香特征，但过度贮藏会增加1-丙醇和3-辛醇等醇类浓度导致品质劣变；冷处理降低芳樟醇比例从而减弱花香；超声预处理可增强芳樟醇和己酸乙酯等关键化合物含量，壳聚糖保鲜剂通过促进己酸甲酯积累延缓果实衰老并保持风味。

4.4 草莓香气的分析与识别技术

草莓香气的分析技术涵盖感官和模式识别、电子传感、色谱仪器分析以及多组学方法。感官评价和模式识别方法用于直接评估香气的感官特征；电子鼻（E-nose）技术可实现香气的快速无损检测；气相色谱-质谱联用（GC-MS）、气相色谱-离子迁移谱（GC-IMS）和气相色谱-嗅闻联用（GC-O）等色谱技术用于挥发性成分的分离、鉴定和香气活性评估，其中HS-SPME-GC-MS是应用最广泛的技术之一；偏最小二乘判别分析（PLS-DA）等化学计量学方法用于香气数据的模式分类和特征判别。多组学方法包括基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学，通过整合分析揭示香气形成的分子调控网络。

五、讨论与结论

该综述指出，草莓香气研究正从成分鉴定向形成机制的深层探索转变。当前面临的主要挑战包括：香气化合物合成与代谢的许多分子机制仍属未知，香气调控网络缺乏系统分析，OAV值在复杂食品基质中的适用性需要谨慎解读，含硫化合物在加工过程中的转化规律尚不明确。未来研究应重点关注香气形成的关键基因、代谢途径的调控节点，以及外部因素与基因互作对香气的影响。通过整合多组学方法并开发新型贮藏方法和加工技术，可为草莓风味育种和品质调控提供新策略，最终推动草莓产业的高质量发展。