红蓝LED光配比对水培叶用苋菜（Amaranthus tricolor）产量与植物化学品质的影响及种质差异

《Frontiers in Plant Science》：Impact of red-to-blue LED light ratios on the yield and phytochemistry of leafy green amaranths

　　

叶用绿苋菜（Amaranthus tricolor）因在资源有限环境中生长旺盛且营养丰富，是具有全球重要性的作物。美国城市中心人口迁移增加，带来对符合新迁入国际社区饮食偏好的文化适宜食品的需求。叶用绿苋菜在南亚、东亚、撒哈拉以南非洲、拉丁美洲和加勒比地区常被食用，因此是面向对文化相关农产品感兴趣的多元城市人群进行营销的重要候选作物。研究人员评估了在生长室水培系统（hydroponic system）中种植的三个苋菜嫩叶菜种质接受不同光谱的影响。所提供光谱的红:蓝（R:B）比包括1:1.6、1:1.1、1.5:1和1.9:1。评估的植株产量性状包括6周龄嫩叶菜的株高、地上部鲜质量、叶片数和叶面积，以及营养性状包括类胡萝卜素（carotenoids）、叶绿素（chlorophylls）、甜菜色素（betalain pigments）、酚酸（phenolic acids）和黄酮类（flavonoids）。研究发现不同R:B比造成的产量差异较小，但营养含量差异显著。结果可用于在不影响叶用绿苋菜产量的情况下最大化其营养含量。

叶用绿苋菜（Amaranthus tricolor）在全球多个地区是营养密集、气候韧性作物；美国城市化与国际移民增加提升了对文化适宜农产品的需求，城市农业和室内水培具有生产潜力。苋菜富含甜菜色素（betalain pigments）、酚酸（phenolic acids）、黄酮类（flavonoids）、类胡萝卜素（carotenoids）和叶绿素（chlorophylls），其中甜菜色素包括甜菜红素（betacyanins）和甜菜黄素（betaxanthins），为石竹目特有；这些化合物受遗传和环境调控。室内生产需兼顾能耗、产量和品质，光谱调控是提高次生代谢物的手段；红蓝光在光合有效辐射（photosynthetically active radiation, PAR）范围400–700 nm内被光合色素吸收，次生代谢物合成受紫外（UV）和光胁迫影响。已有研究多比较单色红/蓝光与组合光，本研究拟评估中等差异R:B比是否仍显著影响三个A. tricolor种质的生长和植物化学，并假设中等R:B差异会产生生理和代谢差异且种质间效应不同。研究人员在生长室水培系统中，以三个Rutgers育种品系（白茎Am90、双色Am25、红色Am98）为材料，设置4个R:B比（1:1.6、1:1.1、1.5:1、1.9:1），评价6周龄嫩叶菜产量和营养性状。结果显示产量差异小，而营养含量差异显著；表明光谱比例主要影响初级和次级代谢物且具基因型依赖，可在不牺牲产量下最大化营养含量。

关键技术方法概括：研究采用完全随机设计，3次重复；材料为三个A. tricolor Rutgers育种品系Am90、Am25和Am98，直接播种于生长室水培系统，16 h光周期，第3–6周施加4个R:B处理，并用PAR计和光谱辐射计校准光环境。产量测株高、地上部鲜质量、成熟叶片数和叶面积（ImageJ）。分光光度法测总类胡萝卜素、叶绿素A/B、甜菜红素/甜菜黄素和Folin-Ciocalteau总酚；超高效液相色谱-二极管阵列检测器-四极杆飞行时间质谱（UHPLC-DAD-QTOF/MS）鉴定并半定量酚酸和黄酮。统计采用处理×种质双因素方差分析（ANOVA）和Fisher’s最小显著差（LSD）检验，并建立R:B、R:(G+B)和日累积光积分（daily light integral, DLI）模型。

植株生长与产量（Plant growth and yield）：播种38 d后测定，仅Am25株高受处理显著影响（6.61–8.0 cm），光谱和DLI孤立效应不显著；Trt3使Am25和Am90最矮，Trt4使Am98最矮；鲜质量趋势类似；成熟叶片数差异不显著；叶面积无一致趋势但种质间显著，Am98叶面积受光谱和DLI孤立变量显著影响。总体上R:B未显著影响产量，种质差异显著。

总类胡萝卜素和叶绿素（Total carotenoids and chlorophylls）：总类胡萝卜素、叶绿素A和总叶绿素总体处理效应显著，叶绿素B在Am25和Am90显著而Am98不显著。三个种质在Trt3类胡萝卜素显著较高，但光谱/DLI孤立效应仅Am90和Am98显著；叶绿素A范围121.41–210.18 μg g^-1干质量，叶绿素B为39.20–56.49 μg g^-1干质量；三个种质在Trt3总叶绿素最高（225.05–266.66 μg g^-1干质量，其他处理170.73–226.11 μg g^-1干质量），孤立效应在Am90和Am98显著。结果表明Trt3（1.5:1）促进光合色素积累，Trt4最高R:B反而较低，提示红蓝光均重要且红光相对更重要。

甜菜色素、酚酸与黄酮类（Betalain pigments, phenolic acids, and flavonoids）：甜菜红素和甜菜黄素仅Am98处理间显著，范围分别为198.03–267.78和130.40–175.53 ng g^-1干质量；Am25和Am90不显著。红色种质最低甜菜红素在Trt4，最高在Trt3但未显著高于Trt1；甜菜黄素Trt4最低、Trt1/2最高，仅Am98显著。酚酸鉴定为咖啡酸、阿魏酸和香豆酸衍生物；黄酮包括槲皮素-3-O-芸香糖苷、槲皮素-3-O-葡萄糖苷和山奈酚-3-O-芸香糖苷。咖啡酸最丰富（81.85–132.46 μg g^-1干质量），Am90在Trt1/2、Am25在Trt2/3显著较高，Am98不显著；阿魏酸和香豆酸较低，Am90和Am98显著且Trt1/2一般较高；黄酮仅Am90可测（1.32–3.34 μg g^-1干质量），Trt1显著最高；总酚三个种质均显著，Am25最高在Trt2（10.88 mg g^-1干质量）、Am90最高在Trt1（11.94 mg g^-1干质量）、Am98最高在Trt3（9.03 mg g^-1干质量），Am25和Am90在Trt3较低，Am98在Trt4最低，总体Trt1/2较高；DLI是Am90总酚唯一显著变量，Am25光谱和DLI均显著，Am98 Trt3和Am25 Trt2总酚高可能受甜菜红素影响。结果表明次生代谢物积累具种质依赖性，较高蓝光处理促进某些种质的酚酸和黄酮积累。

讨论部分总结：Trt1–3的绿光和DLI在1个标准差内，Trt4绿光显著较低且DLI显著较高。结果确认光谱比例显著影响初级和次级代谢物，但不显著影响总产量。产量方面，仅Am25株高在Trt1/2较高，与Rehman等和Wang等在其他物种中红光促进茎伸长的结果不一致；孤立光/DLI效应不显著，可能存在未考虑变量，不能概括R:B对茎伸长的影响。Am98叶面积在孤立参数下显著；除该性状外光谱/DLI不影响产量，可能R:B变化幅度较窄。光合色素在Trt3最高，与Wang等关于红光增强叶绿素和光合速率的结果一致；Trt4最高R:B反而较低，说明红蓝光均重要且红光相对更重要。甜菜色素仅Am98显著，Trt1/3最高；与Kishima等蓝/UV促进、Oh等红光促进的结果不一，需进一步研究。酚酸中Am90最一致显著，Am98更多受光谱和DLI影响；Trt1/2上升趋势可能非R:B单独造成。黄酮仅Am90可测，Trt1最高蓝光；总酚Trt1/2较高，Am90仅DLI显著，Am25光谱和DLI显著；Am98 Trt3和Am25 Trt2总酚高可能受甜菜红素影响。总体而言，次生代谢物积累具基因型依赖，并受PAR光谱影响，蓝光较高时某些种质酚酸和黄酮增加。

结论（Conclusion）翻译：总体而言，研究表明光光谱比例对受控水培Amaranthus tricolor嫩叶菜具有基因型依赖效应。本研究中产量未受R:B变化显著影响，而光合色素和次生代谢物浓度表现种质依赖效应。研究受限于R:B变化范围较窄；LED仅在PAR范围可调，无法研究UV和远红光效应；更大R:B范围和添加UV可能提高处理显著性和次生代谢物浓度。研究表明光谱显著影响三个苋菜种质初级和次级代谢物积累，对产量性状影响可忽略；这对于在不影响可收获产量前提下最大化叶用绿苋菜营养含量是重要结果。