# 巴西季节性旱地水果产区夜蛾科（Noctuidae）群落格局：景观连通性与气候驱动效应

《Neotropical Entomology》：Landscape connectivity and climatic drivers shaping Noctuidae communities in a Brazilian seasonally dryland fruit-producing region

　　

旱地（Drylands）对气候变化高度敏感，进而影响昆虫种群动态及多营养级相互作用。本研究评估了巴西东北部半干旱灌溉水果产区圣弗朗西斯科谷（S?o Francisco Valley）中夜蛾科（Noctuidae）的多样性与时间分布及其与当地环境因子的关系。研究人员在连续两年内，采用宾夕法尼亚诱虫灯（Pennsylvania light traps）在两个与原生卡廷加（Caatinga）旱生林相融合的农业景观中开展监测：一个试验性多作物站点和一个商业鲜食葡萄园。共捕获12,407头夜蛾科成虫；原始丰富度（raw richness）以葡萄园站点占优，但多样性无差异，且在考虑采样努力（sampling effort）后，单个体丰富度（per-individual richness）以多作物站点占优。四种夜蛾亚科（Noctuinae）物种主导该群落（占总捕获量的94.04%）：Spodoptera frugiperda (Smith)（39.53%）、Elaphria agrotina (Guenée)（36.89%）、Spodoptera cosmioides (Walker)（9.21%）和Spodoptera albula (Walker)（8.40%）。S. frugiperda与S. albula的当月捕获量随风速降低和降水增加而升高；前一月捕获量在S. frugiperda与S. albula中呈现相同格局，但E. agrotina响应温度，而S. cosmioides则响应站点与降水。圆形统计（circular statistics）表明S. frugiperda与S. cosmioides之间存在显著的时间分离（temporal segregation）。上述发现提示：卡廷加连通性提升了葡萄园中的丰度，而多作物镶嵌格局的异质性则带来更高的单个体丰富度。专业化作物管理措施（如葡萄园持续修剪）形成稳定生态位，有利于E. agrotina等食碎屑（detritivorous）物种。当地多年校准对于半干旱区农业-森林交界带中害虫预测及综合治理（integrated management）的准确性至关重要。

**研究背景与问题** 旱地（Drylands）指年降水量与潜在蒸散量比值较低的区域（干旱指数0.05~0.65），约占地球陆表面积的45%，对温度升高、干旱化和降水变化尤为敏感；降水的时序分布可塑造旱区与半干旱区物种群落及多营养级互作，因此在气候变化背景下开展昆虫监测对探测物种组成与活动格局变化具有重要意义。夜蛾科（Noctuidae）为鳞翅目第三大科，含逾1000属、近12000种，是生态上最成功、经济上最重要的类群之一，其中包含全球性农业害虫如草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda (Smith)与棉铃虫Helicoverpa armigera (Hübner)；种群动态研究可预测物种对气候现象的响应，例如巴西稀树草原（Savannah）研究显示降水偏离气候常态会降低包括S. frugiperda在内的三种夜蛾种群数量，旱季则与地老虎属（Feltia、Agrotis）丰度升高相关。夜蛾成虫多为黄昏或夜间活动，灯光诱集是采样夜行飞行昆虫最常用且高效的方法之一。巴西多种夜蛾为水果害虫：葡萄上报道S. frugiperda造成落叶，Oraesia argyrosema (Hampson)与Gonodonta biarmata Guenée可刺穿果皮与果肉；柑橘上H. armigera造成落叶并取食果实；Chrysodeixis includens (Walker)在百香果植株上造成落叶；Chloridea (Heliothis) subflexa (Guenée)危害灯笼果果实。巴西最重要的热带水果产区为东北部旱地圣弗朗西斯科谷，鲜食葡萄与芒果出口多国，椰子、番石榴、针叶樱桃等供内销，农业依赖灌溉，年均降水567 mm，90%以上集中于11月至次年4月。该地区夜蛾科知识有限且尚无时间分布研究。为此，研究人员拟：（i）刻画嵌入卡廷加旱生林的两个对比农业景观中夜蛾科群落的组成与多样性；（ii）确定当地气候变量对优势种丰度的相对影响，兼顾当月与滞后一个月效应；（iii）评估优势种季节性高峰是否呈现时间分配。假设为：因景观连通性与作物管理差异，两生境在群落组成与优势结构上不同，且优势种呈现气候关联、时间上分离的种群高峰以降低竞争重叠。

**关键技术方法** 于2015年7月至2017年6月在圣弗朗西斯科谷两处样地（彼得罗利纳Embrapa试验站多作物站点与拉戈阿格兰德338 ha鲜食葡萄园商业农场，后者周边400 m内为葡萄园与原生卡廷加植被；前者400 m内含西瓜、象草、芒果、木薯、葡萄、枣椰、丝瓜、辣木、百香果、番石榴、梨、柿及卡廷加原生植物）开展监测；采用宾夕法尼亚诱虫灯（15 W BL T8黑光灯，距地3 m），于每个朔月连续5夜开灯以降低月光影响，每夜作为重复；标本以96%（v/v）乙醇保存，依鳞翅目鉴定检索表及专类文献鉴定亚科与种，并查阅Embrapa半干旱昆虫馆藏核实寄主记录；气象变量含温度（最低、平均、最高）、相对湿度（最低、平均、最高）、全球太阳辐射、风速、降水与蒸散；统计上以含采样场次随机截距的混合效应模型（负二项GLMM、高斯LMM、beta GLMM）比较多样性指数，并以个体稀疏化（2000次重采样）与Chao1估计作无模型校验及逐夜个体数校正，气候变量经主成分分析（PCA）降维后以负二项GLMM建模，另用圆形统计（平均向量方向、von Mises分布95%置信区间、向量长度ρ、Rayleigh检验、circ.circular相关检验）分析时间格局。

**研究结果** 夜蛾科群落组成：两年共捕获12,407头夜蛾，隶属6个亚科（Bagisarinae、Eriopinae、Heliothinae、Noctuinae、Oncocnemidinae、Plusiinae），多作物区3399头、葡萄园区9008头，99.68%标本鉴定到种；夜蛾亚科出现频率与丰度最高（97.73%），4个种占总捕获94.04%（S. frugiperda 39.53%、E. agrotina 36.89%、S. cosmioides 9.21%、S. albula 8.40%），其余20种频率均低于2.2%。区系分析：在未校正的实际采样努力下，混合模型显示葡萄园站点丰富度与Shannon多样性更高（负二项GLMM，z=5.01，p<0.001；高斯LMM，t₄₆=2.96，p=0.005），多作物站点均匀度更高（beta GLMM，z=2.64，p=0.008）；但经两年合并数据的个体稀疏化及逐夜个体数校正后，Shannon多样性与均匀度在两站点间不再有差异（均p>0.16），丰富度方向反转、以多作物站点更高（z=2.90，p=0.004），表明原始多样性差异主要由捕获个体数不等而非潜在生态差异驱动。气候因子影响：当月分析中前三个主成分解释10个标准化气候变量变异的91.5%（PC1 59.1%、PC2 25.0%、PC3 7.4%）；PC1对比高温、高蒸散与低湿，PC2对比高风速与高降水及较低最低温，PC3对比高太阳辐射与高降水；S. frugiperda在高温（PC1，β=0.47，p<0.001）及低风速/高降水（PC2，β=?0.80，p<0.001）下更丰富且响应因站点而异（PC2×site，β=0.58，p=0.031）；S. albula在低风速/高降水（PC2，β=?1.03，p<0.001）与高太阳辐射（PC3，β=?2.24，p=0.049）下更丰富，且葡萄园站点较之多作物站点更少（β=?2.23，p=0.015）；S. cosmioides对单一气候轴无响应（均p>0.085），但在葡萄园站点更丰富（β=1.77，p=0.020）且响应因站点而异（PC2×site，β=0.95，p=0.007）；E. agrotina仅在高太阳辐射（PC3，β=?2.67，p=0.003）下更丰富，对温度、风/降水及站点无响应。滞后一月分析中前三个主成分解释91.7%变异（58.0%、26.2%、7.6%），轴含义与当月一致；S. frugiperda在前一月高温（PC1，β=0.29，p<0.001）、低风速/高降水（PC2，β=?0.79，p<0.001）及高太阳辐射（PC3，β=?1.55，p<0.001）下更丰富且两响应因站点而异（PC2×site，β=0.77，p<0.001；PC3×site，β=2.01，p<0.001）；S. albula在低风速/高降水（PC2，β=?0.83，p<0.001）与高太阳辐射（PC3，β=?2.73，p<0.001）下更丰富，整体上葡萄园少于多作物站点（β=?3.25，p<0.001），且响应因站点而异（PC1×site，β=?0.49，p=0.019）；S. cosmioides在低风速/高降水（PC2，β=?0.56，p=0.010）及葡萄园站点（β=2.77，p<0.001）更丰富，响应亦因站点而异（PC2×site，β=1.08，p<0.001）；E. agrotina仅在前一月高温（PC1，β=0.56，p=0.017）下更丰富。时间分布：基于四个独立年度作物周期的圆形统计与相关分析显示，S. frugiperda与S. cosmioides呈接近但未达显著的负相关（ρ=?0.982，p=0.052），S. frugiperda与S. albula亦如此（ρ=?0.988，p=0.065），反映季节性时间分离趋势；S. albula与S. cosmioides呈接近显著的正相关（ρ=0.982，p=0.055）；E. agrotina与上述三种相关可忽略（ρ=0.067，p=0.889；ρ=0.112，p=0.823；ρ=0.039，p=0.934）；S. frugiperda成虫在四个周期中的三个于年末年初聚集、第四个（多作物第2年）移至3月，S. albula高峰在四个周期中高度一致地限于晚夏及早秋，S. cosmioides主要在葡萄园站点下半年（9—11月）出现高峰且其多作物样本量小（N=38与27）信号较弱（第2年不显著），E. agrotina平均方向向量年际分歧（第1年7月、第2年3—4月），证实其种群动态独立于Spodoptera季节轴。

**讨论与结论** 讨论指出：当地群落包含广域分布且幼虫需求多样的物种，兼具高度多食性害虫与专食原生植被的类群，提示区系受区域生物地理历史与局域幼虫生态位共同塑造；主要经济害虫隶属Heliothinae、Noctuinae与Plusiinae，Spodoptera属约占全部捕获的58%，组成与塞拉多（Cerrado）生物群系相符。两站点格局差异更宜由景观连通性与生境稳定性解释，而非校正采样努力后某一站点在多样性或丰富度上的整体优势：葡萄园捕获个体数更多可能源于与周边卡廷加生物群系的连通促成的物种溢出效应，以及多年生、持续管理作物的结构稳定性（多年生藤蔓与自生杂草维持少数适应种的大种群），而校正努力后单个体丰富度以异质性更高的多作物站更高，表明生境稳定性与物种丰富度响应于景观结构的不同方面；S. cosmioides在葡萄园区频率高6倍，可能与当地葡萄园常见杂草Amaranthus deflexus L.及葡萄叶片寄主记录有关，S. albula则利用Portulaca oleracea L.等区域杂草作为替代寄主库。风速与降水经PC2共同塑造捕获率，S. frugiperda与S. albula在当月与前一月均于低风速、高降水下更丰富，S. cosmioides仅在前一月呈现该格局，E. agrotina无响应；机制上风速直接物理限制飞行与诱捕效率，降水则通过雨季植物生物量脉冲驱动种群增长，但因月尺度上风速与降水强共变，现有数据无法区分采样效率假象与真实人口学响应。以太阳辐射为主的PC3影响因种与时间窗而异，与云量减少、天空亮度增大提升诱虫灯有效吸引半径的报道一致；PC1上E. agrotina与S. frugiperda随前月温度升高而丰度增加，符合温度加速代谢与幼虫发育、数周后成虫羽化与捕获增加；S. cosmioides则由站点而非单一气候轴更强预测；多物种气候响应因站点而异，说明景观与生境背景调节而非简单叠加气候效应。E. agrotina为巴西半干旱区首次报道，其在葡萄园的优势反映与取食叶片的Spodoptera复合体不同的生态策略：Elaphria属幼虫偏好干燥食物（干籽粒、穗基、坏死叶），该农场 staggered 鲜食葡萄生产使各物候阶段同时存在、持续修剪将茎叶留于土表，提供持续干燥食物资源，邻近卡廷加的多肉植物与陆生凤梨科植物则构成替代资源库。S. frugiperda与S. cosmioides的季节分离趋势可能反映寄主偏好及净生殖率、平均世代时间与生物潜能差异，其大种群高峰的时间排序可减少种间竞争重叠，使二者在同一水果农业生态系统中利用资源而不致因营养生态位重叠而种群崩溃；E. agrotina的异步性则确认其占据时间网络边缘的独立食碎屑生态位。该夜蛾群落具高扩散力与繁殖力，适应半干旱区短雨季寄主植物不可预测的可获得性；未检出特有种，可能与该区自20世纪70年代以来大规模转为灌溉水果种植及植物检疫产品广泛使用有关；所有采样种中仅Heliothinae具热带滞育或长距离迁飞记录，其他重要农业种如A. infecta、C. includens、C. oxygramma、S. eridania与S. frugiperda具高扩散力且多为迁飞性。研究局限在于每站点仅设一盏诱虫灯，生境与站点效应无法与未测量的空间差异完全区分，未来应通过采集幼期鉴定寄主及种群遗传学等更直接方法检验所提气候与寄主植物假说。研究结论为：本研究为这一研究不足的旱地水果生产景观中夜蛾科群落的生物多样性与生态驱动因子提供了新见解，表明卡廷加连通性提升了葡萄园丰度，而多作物镶嵌格局的异质性带来更高的单个体丰富度，葡萄园持续修剪等专业化管理形成有利于E. agrotina等食碎屑物种的稳定生态位，当地多年校准对半干旱区农业-森林交界带害虫预测与综合治理至关重要。