《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Essential habitats are context-dependent for the cosmopolitan scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini)
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关键栖息地（essential habitats）常随个体发育（ontogeny）发生转移，因为不同生活史阶段具有迥异的生活史需求（life history requirements）。路氏双髻鲨（Sphyrna lewini）作为一种世界性分布（cosmop
关键栖息地（essential habitats）常随个体发育（ontogeny）发生转移，因为不同生活史阶段具有迥异的生活史需求（life history requirements）。路氏双髻鲨（Sphyrna lewini）作为一种世界性分布（cosmopolitan）的物种，已知会经历个体发育期栖息地转移（ontogenetic habitat shifts）。然而，对该物种而言被视为重要的栖息地特征在不同地理区域之间及内部均存在差异。尽管路氏双髻鲨栖息地利用（habitat use）的相关研究在东热带太平洋（Eastern Tropical Pacific）已有详尽记录，但关于其全球分布其他区域的信息仍然有限。为填补这一空白，研究人员开展了文献综述（literature review），旨在：（1）检验全球范围内个体发育阶段栖息地利用的共性与差异；（2）识别导致栖息地利用变异的情境驱动因素（contextual drivers）；以及（3）在数据贫乏区（data-poor areas）识别潜在的关键栖息地（essential habitats）。在各区域中，路氏双髻鲨似乎遵循两种主要的生活史策略（life history strategies），即利用主要沿海（Model 1）或离岸（Model 2）栖息地。这两种策略在所有研究较充分的区域（如东太平洋）均有观察到，并与环境背景相关，特别是与近岸（inshore）或离岸栖息地相关的海洋学特征（oceanographic features）的邻近性。两种模型情景之间的连通性（connectivity）十分明显，尤其体现在大洋性雌鲨与沿海育幼场之间。通过综合个体发育阶段栖息地利用（habitat use）的变异，本综述为在数据贫乏区识别受威胁软骨鱼类（elasmobranchs）的关键栖息地提供了理论框架与未来方向。此外，本研究强调环境背景（environmental context）可对物种生命周期产生深远影响，在界定关键栖息地时应充分考虑这一因素。
【引言】
关键栖息地（essential habitats）被定义为对个体生长、存活及种群延续至关重要的区域，通常支持摄食、繁殖和避难等关键生物学与生态学功能。对于众多海洋生物而言，其栖息地需求会随个体发育（ontogeny）发生显著变化。路氏双髻鲨（Sphyrna lewini）是一种世界性分布（cosmopolitan）的物种，已知会经历个体发育期栖息地转移（ontogenetic habitat shifts），目前被世界自然保护联盟（IUCN）列为极危（Critically Endangered）物种，并受《保护野生动物迁徙物种公约》（CMS）附录I保护。尽管已有大量文献记录该物种的栖息地利用，但全球范围内跨区域和跨生活史阶段的关键栖息地使用模式尚未得到系统综合。因此，有必要通过整合现有知识，阐明区域间和个体发育阶段的栖息地利用变异，识别情境依赖因素，并在数据贫乏区预测潜在关键栖息地。
【方法】
研究人员采用非系统性文献综述方法，检索已发表的期刊论文、灰色文献（包括博士与硕士学位论文及报告），并结合社交媒体或潜水运营商提供的偶遇数据。文献翻译涵盖英语及西班牙语、葡萄牙语、印尼语、汉语、日语、越南语和德语八种语言。依据遗传信息与生物地理屏障，文献被划分为九个地理区域。通过总长度（TL）和性别等生活史参数，将关键栖息地划分为不同生活史阶段：新生儿（约30–59 cm TL）、幼崽（Young-of-the-Year, YOY，约58.8–102 cm TL）、晚龄幼体（late-stage juveniles，约102–259.5 cm TL）、成熟雄体（约140–216 cm TL）及成熟雌体（约199–259.5 cm TL）。利用区域特异性von Bertalanffy生长模型，结合标志重捕、声学与卫星追踪数据，估算YOY及幼体在不同栖息地的居留时长。此外，研究对各区域和阶段的现有认知程度进行差距分析（gap analysis），并基于研究较充分区域的信息，对数据贫乏区域提出潜在关键栖息地的概念性预测。
【结果讨论】
*Nurseries and pupping areas*
路氏双髻鲨在不同区域的产仔期有所差异，但分娩多集中于温暖的春夏季节，北半球为4–9月，南半球为10–3月，尽管部分证据表明全年均可能产仔。浅水近岸区域，特别是具有高浊度的河口、泻湖和湾区，被认为是潜在产仔场和关键育幼场。雌性个体表现出繁殖栖息地忠诚（reproductive philopatry）倾向，倾向于返回特定产仔场。符合经典软骨鱼类育幼场（nursery）标准的区域共有六个：东太平洋（EP）两个，中太平洋（CP）、西北大西洋（NWA）和西南太平洋（SWP）各一个。另有32个地点至少部分满足育幼场标准，被视为潜在育幼场。这些育幼场通常位于沙泥底质的浅水湾或河口，具有中等至高浊度，水深多在2.7–33 m，温度17.1–30.6°C，盐度17.6–35.2 parts-per-thousand (ppt)，塞氏盘深度（Secchi depth）0.8–3.5 m。尽管高季节径流曾被认为是育幼场的关键特征，但在干旱气候区（如佛得角、加拉帕戈斯群岛）也发现了育幼场，表明径流并非决定性因素。幼鲨在育幼场的居留时间平均约为3.3–9.7个月，部分个体可停留长达一年。尽管多数育幼场同时包含新生儿和较大幼体，但也有仅发现新生儿和幼崽（YOY）的育幼场，这可能反映了采样偏差。育幼场可能同时具有庇护捕食者回避和觅食功能，不同区域的功能差异可能归因于季节性降雨等环境背景。
*Late-stage juveniles*
随着幼鲨生长，其生存需求变化促使其迁离育幼场，通常与食性转换或捕食风险降低有关。然而，晚龄幼体在部分育幼场仍被观察到，如哥斯达黎加Golfo Dulce，部分个体停留期可达372天，但较大个体的居留指数较低，表明其正逐步过渡。晚龄幼体开始周期性利用育幼场外邻近的近岸栖息地，常形成混合体型的群体，具有社会学习、避敌或提高觅食成功率等功能。在巴西、澳大利亚西部等地均观察到此类群体，且多由晚龄幼体主导，出现在浊度较低的水域。墨西哥太平洋的耳石微化学数据表明，多数幼鲨在近岸生活3–7年后才转变为外海摄食；雌性通常约在133 cm TL时近岸居留3–5年，而雄性可能在4–7年间持续近岸生活，部分甚至终身不离开近岸。此外，部分晚龄幼体（尤其雌性）可能更早或更小的体型离开近岸，如加里福尼亚湾和巴西近海山（seamounts）的记录，这可能与该区域海洋学背景（如离岸山距离陆地较近）有关。
*Adult males: coastal versus pelagic strategists*
成年雄性路氏双髻鲨的性成熟体型和年龄在不同区域间及内部差异显著。澳大利亚东部和墨西哥太平洋的研究揭示，雄性可能表现出两种生活史策略：近岸策略（coastal strategists）和外海策略（pelagic strategists）。近岸策略雄性较早性成熟、体型较小，与幼体在育幼场高度重叠，可能通过在近岸繁殖场附近获得交配机会，减少竞争并降低性成熟年龄。外海策略雄性则进行大规模离岸移动，与大型成熟雌性聚集于外海，较大的体型被认为有利于繁殖和游泳表现。在哥斯达黎加科科斯岛（Cocos Island）和加拉帕戈斯群岛观察到外海雄性对栖息地的 site attachment，但也存在跨越1000 km的季节性迁徙记录，表明存在部分迁徙（partial migration）现象。然而，在夏威夷等缺乏真正大陆架的偏远火山群岛，这种二态性可能并不适用。
*Adult females*
雌性路氏双髻鲨的性成熟体长估计为200–250 cm TL，区域间变异较小。与雄体不同，成年雌体极少见于近岸区域，而regular地聚集于外海岛屿和海洋山（seamounts）上，形成大型 aggregations。这些聚集区多位于开阔外海，通常伴有岛屿或海山等地形结构，以及强流、涡旋、上升流单元和深水 proximity。尽管部分群体位于近岸（如<50 km），但其地形陡峭且水动力特征与外海聚集区相似。这些区域可能作为白天的休息场所（central refuging），同时便于夜间深潜觅食（>500 m），捕食深水性头足类等外海猎物。在东太平洋（加拉帕戈斯、科科斯岛、马尔佩洛群岛）和西北太平洋（御藏岛）等地，这些区域全年均有鲨鱼存在，但丰度在产仔季前季节性下降，表明怀孕雌体在产仔前迁离外海区域。卫星追踪还显示，部分产后雌体在近岸短暂停留后，会定向返回外海，时机与区域上升流期重合，体现了繁殖需求与季节性生产力之间的平衡。
*Mating and gestation*
繁殖区域是理解最少的软骨鱼类关键栖息地之一。在马尔佩洛岛曾观测到交配行为，可能发生在高流水中约45 m深处，空间上远离主要聚集区。El Bajo海山附近的交配也可能在聚集区之外或附近进行。尽管交配可能发生于外海海山和岛屿，但由于雌性常向近岸迁移产仔，交配也可能在近岸区域发生，如斐济的遗传证据表明同一雄性可能与同一河口的两只雌性交配。妊娠期约为9–12个月。耳石微化学数据推测存在两种繁殖迁徙模式：孕期近岸居留或在外海怀孕后迁至近岸育幼场待产，其中东太平洋仅约23%的雌体采用近岸孕期策略。多数孕期可能在外海聚集区度过，怀孕雌体在产仔季前直接迁往近岸。
*Gap analysis*
地理区域间对栖息地利用的认知程度差异显著。东太平洋（EP）是少数几个几乎覆盖所有生活史阶段均有较详细研究的区域，中太平洋（CP）和西北大西洋（NWA）紧随其后。西南太平洋（SWP）的新生儿/幼体研究较为充分，但大型幼体和交配领域信息缺乏。相反，东印度洋（EIO）、西印度洋（WIO）和东大西洋（EA）的信息极为有限。各生活史阶段中，新生儿/幼体、成年雄体和雌体的栖息地描述相对较多，但过渡期幼体信息普遍缺乏；除EP和NWA外，各区域的交配与妊娠区域信息均严重不足。
*Context-specific models of proposed essential habitats*
基于文献，研究提出两种个体发育模型情景：模型一（Model One）为近岸主导的生活史周期，模型二（Model Two）为以外海为主的生活史周期。模型一中，幼体在浅水、高浊度、沙泥底质的近岸育幼场生活约6个月，并在数年内间歇性返回，随后可能迁往陡峭陆架边缘或水动力墙区域达到性成熟；雄性可表现为近岸策略或外海策略，交配可能发生在成年群体或雌体进入浅水近岸产仔场之前，孕期可能位于近岸。模型二中，幼体在受庇护的外海岛屿湾育幼，随后向外海深水和动力地形（海山、海洋岛）过渡，与以雌性为主的成年群体聚集；交配和孕期均发生在外海聚集区，雌体在晚春至夏季迁往育幼场产仔但不长期停留。两种情景之间存在连接，尤其是沿海育幼场与成年群体之间。
*Essential habitat predictions*
在东太平洋（EP），存在两个遗传上有限连通的亚种群（北部和南部），但繁殖栖息地忠诚与更广泛的迁徙连通性并存。母系同位素特征和遗传相关性将危地马拉、哥斯达黎加、巴拿马、哥伦比亚和厄瓜多尔的沿海区域与加拉帕戈斯、科科斯和马尔佩洛群岛的成年聚集栖息地联系起来。该种群同时利用两种模型情景，幼体可从近岸育幼场迁往>500 km外的海洋成年栖息地，或迁往>400 km外的近岸成年栖息地。在西北大西洋（NWA），墨西哥湾和南大西洋西岸存在显著的遗传分化，但南部墨西哥湾相邻育幼场间未发现遗传分化，表明成熟雌体可能使用靠近其成年栖息地的育幼场。该区域同样强烈利用两种模型情景，从德克萨斯州、墨西哥金培切的近岸育幼场到维拉克鲁斯近海成年栖息地，再到密西西比峡谷外海石油平台，均存在潜在的幼体-成体连接。在西北太平洋（NWP），尽管缺乏大规模遗传评估，但中国北方海岸检测到高遗传连通性。台湾西岸和九州有明海有育幼场记录，泰国湾和越南沿海有晚龄幼体和怀孕雌体渔获，御藏岛、与那国岛和南中国海拉央拉央岛存在成年群体，符合两种模型情景。在西南太平洋（SWA），线粒体DNA显示南北遗传分化，但核DNA标记提示区域连通性，北部近岸河口与外海圣彼得与圣保罗群岛间存在母系连通。巴西圣保罗近海有育幼场和大型幼体群体，马拉尼昂海岸有潜在育幼场，而圣彼得与圣保罗群岛和维特ória-特林达迪海山链为外海成年栖息地。在西南太平洋（SWP），大堡礁北端有沿海育幼场，莫尔顿湾和黄金海岸有潜在育幼场。成年群体见于苍鹭岛（Osprey Reef）外海和鲨鱼岩（Fish Rock）近岸，后者地形与EP的成年栖息地相似。这些区域间存在潜在的栖息地连通性。
【结论】
总体而言，路氏双髻鲨表现出整合良好的沿海与外海策略组合，这种表现受区域海洋学背景和大陆构型的调节。东太平洋（EP）提供了最详尽的研究，揭示出复杂且相互关联的栖息地利用模式。尽管某些策略可能在物种分布区内广泛共享，但区域海洋学、地理隔离和繁殖栖息地忠诚等因素会影响这些策略的具体表达。研究强调，在理解和预测数据贫乏区的关键栖息地时，必须考虑环境背景的深远影响，并将海洋学和地球物理数据整合到保护框架中。
