托坎廷斯河与古鲁皮河流域巴西北部寄生迷宮鱼（Caenotropus labyrinthicus，脂鲤目：齿鱼科）的指环虫科（单后盘亚纲）分类研究：新属Tocantinsiella及四新种的提出

《Systematic Parasitology》：Dactylogyridae (Monopisthocotyla) parasitizing Caenotropus labyrinthicus (Characiformes: Chilodontidae) from the Tocantins and Gurupi river basins, northern Brazil, with the proposal of Tocantinsiella n. gen. (Dactylogyridae) and four new species

　　

本研究描述了四个新种，隶属于新提出的属Tocantinsiella n. gen.，这些物种采自巴西北部托坎廷斯河与古鲁皮河流域的迷宮鱼（Caenotropus labyrinthicus）鳃部：Tocantinsiella maranhensis n. sp.、Tocantinsiella brassicae n. sp.、Tocantinsiella vesiculosa n. sp.及Tocantinsiella flabellata n. sp.。新种的主要特征在于具有硬化的、粗壮的、位于左侧的阴道前庭（vaginal vestibule），以及连接雄性交接器（male copulatory organ，MCO）与副片的交接韧带（copulatory ligament），这些构成了新属的形态学及鉴别特征。Tocantinsiella n. gen. 因具有硬化的左侧阴道前庭而与Heterothecium属形态相似，但区别在于其具有交接韧带和非关节式雄性交接器（MCO）。Philocorydoras属在交接器复合体形态上亦有相似之处，然而该属物种仅记录于鲇形目（Siluriformes）鱼类。本研究通过描述寄生于所研究宿主的一种新属及四种单后盘亚纲新种，显著扩展了齿鱼科（Chilodontidae）鱼类蠕虫动物群的多样性。

论文解读

研究背景与问题

新热带区（Neotropical Region）拥有全球20%至25%的淡水鱼类多样性，其中托坎廷斯河流域是巴西境内最大的河流系统，拥有大量特有分类群，鱼类物种多样性极为丰富。古鲁皮河流域则是位于巴西马拉尼昂州与帕拉州交界处的重要河流系统。然而，人类活动造成的压力正直接影响巴西淡水系统生物多样性的维持。齿鱼科（Chilodontidae）是脂鲤目（Characiformes）中描述物种较少的淡水鱼类科，目前仅知两个属：Chilodus和Caenotropus，共含8个有效种。其中，Caenotropus labyrinthicus俗称“jo?o-duro”，分布于南美洲主要流域，体型相对其他脂鲤目鱼类较小。

在寄生虫鱼类动物群方面，单后盘亚纲（Monopisthocotyla）是多样性最高的类群之一，其中指环虫科（Dactylogyridae）是淡水鱼类单后盘亚纲寄生虫的主要代表。然而，此前在齿鱼科鱼类中仅有4个单后盘亚纲寄生记录，包括两个Urocleidoides新种及Urocleidoides tocantinensis和Anacanthorus simpliciphallus的新数据。这表明齿鱼科鱼类的寄生虫多样性研究严重不足，亟需开展更深入的调查。本研究正是基于这一科学空白，对托坎廷斯河流域C. labyrinthicus的鳃部寄生虫进行系统分类学研究。

研究内容与结论

研究人员于2023年10月至11月及2024年11月至12月期间，在马拉尼昂州托坎廷斯河帝国镇（Imperatriz）附近Embiral村采集了71尾C. labyrinthicus标本；并于2025年6月在帕拉州Paragominas市Beirad?o村的Piriá河（古鲁皮河流域）采集了8尾标本。通过形态学和形态计量学分析，研究人员在C. labyrinthicus的鳃丝上发现了四个新种，并据此提出了一个新属Tocantinsiella n. gen.。该新属的主要鉴别特征包括：两对眼点；硬化的、粗壮的左侧阴道前庭；由长而硬化的管组成的雄性交接器（MCO）；连接副片与MCO基部的交接韧带；以及钩子大小相同或不同、有或无亚单位、位置相对或不相等的特征组合。这一发现将齿鱼科鱼类中单后盘亚纲寄生虫的已知属从两个扩展至三个，显著丰富了该宿主的寄生虫多样性认知。

关键技术方法

本研究主要采用形态分类学方法。寄生虫样本采集后以霍氏介质（Hoyer's medium）封片，用于硬化结构研究。形态测量使用配备测微目镜的蔡司Axioskop? 2光学显微镜进行，数据以微米为单位记录。寄生虫的绘图使用连接在显微镜上的绘图管完成，并随后用数码相机拍摄照片。分类学命名遵循《国际动物命名法规》（ICZN, 1999）第50.1条及建议50A的规定。种群定量描述指标遵循Bush等人（1997）的标准。研究标本保藏于巴西里约热内卢州奥斯瓦尔多·克鲁兹基金会（Fiocruz）的奥斯瓦尔多·克鲁兹研究所蠕虫寄生虫实验室及蠕虫学收藏馆（CHIOC）。

研究结果

Tocantinsiella新属的建立

研究人员基于形态学特征组合提出了Tocantinsiella n. gen.，其诊断特征包括：体延长、纺锤形，分为头区、躯干、柄部和吸器（haptor）；两对眼点；生殖孔位于盲肠分叉水平附近的腹中位；交接器复合体由MCO和副片组成，MCO为硬化的管状结构，基部有或无装饰，交接韧带从副片延伸并连接至MCO基部；阴道略硬化，阴道孔位于左侧，阴道前庭硬化和粗壮；吸器近六边形或近球形，具背腹锚和横棒；7对钩子，5对腹位、2对背位。该新属与Heterothecium属在阴道前庭形态上相似，但可通过交接器复合体形态区分：Heterothecium物种的交接器复合体分为两支，而Tocantinsiella仅含单支，且具有交接韧带。此外，新属仅有一个贮精囊（prostatic reservoir），而Heterothecium具有两个。新属与Philocorydoras属在交接器复合体形态上也有相似性，但后者仅寄生于鲇形目鱼类，且具有单对眼点。

Tocantinsiella maranhensis n. sp.

该种基于4个霍氏介质封片标本描述。体纺锤形，长343–345 μm，宽105–113 μm。主要鉴别特征为背横棒具有后中突，腹横棒末端渐尖并内弯且后中部有短增大结构。钩对在所分析标本中倒置，基部朝上，具有球状基部、直柄、突出拇指和弯曲端点。寄生指标：感染率5.6%（4/71），平均感染丰度0.05，平均感染强度1，感染强度范围1。

Tocantinsiella brassicae n. sp.

该种基于27个封片标本描述。体纺锤形，中体部粗壮，长170–375 μm，宽55–138 μm。主要鉴别特征为阴道呈“花椰菜”形状，阴道前庭叶状；腹横棒相对较小且直；钩子在形状和大小上相似，分为两个亚单位，远端亚单位约占柄总长的2/3。寄生指标：感染率21.1%（15/71），平均感染丰度0.38，平均感染强度1.8，感染强度范围1–4。

Tocantinsiella vesiculosa n. sp.

该种基于3个封片标本和1个Gomori氏三色染色标本描述。体纺锤形且粗壮，长160–295 μm，宽34–123 μm。主要鉴别特征为MCO具有硬化不良的凸缘基部，副片由两条直而平行的等长部分重叠组成；阴道扩张呈膀胱状；钩对分为两个亚单位，第1对钩小于其他钩对（15 μm vs 20 μm）；腹锚硬化明显。寄生指标：感染率4.22%（3/71），平均感染丰度0.05，平均感染强度1.33，感染强度范围1–2。

Tocantinsiella flabellata n. sp.

该种基于7个封片标本描述。体纺锤形，长255–320 μm，宽68–83 μm。主要鉴别特征为阴道呈“扇形”硬化粗壮结构；腹锚柄部沿长度方向有明显硬化延伸，背锚具有装饰区域；钩子形状和大小相似，具有球状基部、突出拇指和弯曲端点。该种与T. maranhensis在钩子球状基部形态上相似，但后者钩子倒置。寄生指标：感染率5.63%（4/71），平均感染丰度0.09，平均感染强度1.75，感染强度范围1–3。

讨论与结论

本研究将齿鱼科鱼类中单后盘亚纲寄生虫的已知多样性从两个属扩展至三个属。此前仅记录Anacanthorus和Urocleidoides两个属寄生于该科鱼类，本研究的发现为理解该宿主寄生虫动物群提供了重要补充。形态学上，Tocantinsiella n. gen. 与Philocorydoras属最为接近，但后者仅寄生于鲇形目鱼类，宿主类群不同。研究人员指出，进一步的分子系统学分析将为阐明新属物种间及其与指环虫科其他物种的系统发育关系提供数据支持，并有助于确定Tocantinsiella n. gen. 是否与Philocorydoras存在系统发育关联。

值得注意的是，齿鱼科与通常寄生了Anacanthorus和Urocleidoides物种的其他脂鲤目科在系统发育上关系密切。这可能表明这些单后盘亚纲寄生虫在新热带脂鲤目鱼类中的传播和多样化可能受宿主系统发育邻近性的制约。已有研究指出，单后盘亚纲中的共成种事件也可通过宿主转换或非隔离分化模式解释，且脂鲤目内部的系统发育连续性使得寄生虫能够扩散至远缘宿主，同时定殖于系统发育相关的类群，这一机制被称为“踏脚石”宿主转换。在此背景下，未来对脂鲤目单后盘亚纲寄生虫多样性的进一步研究很可能在其他宿主科中发现Tocantinsiella n. gen. 的物种。

综上所述，本研究通过形态学证据提出了一个新属和四个新种，显著扩展了齿鱼科鱼类蠕虫动物群的多样性，并强调了继续开展淡水鱼类特定蠕虫寄生虫类群研究的重要性。