**圆锚虫属（*Rotundianchoratus*）一新种及*Urocleidoides*属两新种——寄生于单斑半齿脂鲤（*Hemiodus unimaculatus*，Characiformes，Hemiodontidae）鳃部的单殖吸虫（Monopisthocotyla，Dactylogyridae）**

《Systematic Parasitology》：Proposal of Rotundianchoratus dactyliriformis gen. nov. sp. nov. and two new species of Urocleidoides (Monopisthocotyla, Dactylogyridae) parasitizing the gills of Hemiodus unimaculatus (Characiformes, Hemiodontidae)

　　

研究人员提出建立新属*Rotundianchoratus* gen. nov.，以容纳一种寄生于巴西Tocantins–Araguaia河流域单斑半齿脂鲤（*Hemiodus unimaculatus*，Characiformes：Hemiodontidae）鳃部的指环虫科（Dactylogyridae）单殖吸虫（Monopisthocotyla）新种。新属*Rotundianchoratus* gen. nov.的主要鉴别特征为腹锚（ventral anchor）锚杆（shaft）中部存在发达的突起，此特征在指环虫科（Dactylogyridae）其他属中尚未见报道。新属亦具有管状雄交配器（male copulatory organ，MCO），含1至2个逆时针环（counterclockwise rings）；具由交配韧带（copulatory ligament）相连的附属器（accessory piece）；以及硬化阴道（sclerotized vagina）。该属可依据交配复合体形态与锚结构的组合，尤其是腹锚锚杆中部显著的突起，与其他属相区分。此外，研究人员自同一宿主描述*Urocleidoides* Mizelle & Price, 1964两新种。两新种均以具交配韧带、硬化阴道及独特钩（hook）配置为特征，其中第6、7对钩大于其余各对。新种与同属其他种的区别在于交配复合体特征及附着器（haptor）结构。本研究为单斑半齿脂鲤（*H. unimaculatus*）感染单殖吸虫的首次记录，拓展了对新热带淡水系统中指环虫科（Dactylogyridae）多样性的认识。研究结果进一步证实了*Urocleidoides*内的形态变异，并强调细致形态学分析对识别指环虫科（Dactylogyridae）分类多样性的重要性。

**研究背景与立题依据**

鱼类新种的持续发现表明全球鱼类区系的认识仍不完整。至2006年，每年仍有200余种被确认，2024年新分类单元达407个。新热带区已知鱼类约6 200种，容纳全球淡水鱼类多样性的20–25%，其中脂鲤目（Characiformes）多样性极高，包含2 000余个分类单元，在南美洲和非洲具有重要生态与经济意义。Tocantins–Araguaia河流域鱼类区系丰富，记录逾700种，但日益受到筑坝、农业与采矿等人类活动的干扰。该水系中半齿脂鲤科（Hemiodontidae）为中型纺锤形鱼类，广泛分布于新热带河流，单斑半齿脂鲤（*Hemiodus unimaculatus*）为其中具生态重要性的物种。*Urocleidoides* Mizelle & Price, 1964目前含约60个有效种，寄生于新热带鱼类；其分类经多次修订，近年的分子数据拓展了鉴别界限并揭示显著形态多样性。然而，单斑半齿脂鲤的寄生虫记录稀少，以往报道主要为线虫（Nematoda）、复殖吸虫（Digenea）和黏体动物（Myxozoa），单殖吸虫感染尚未见记载。为此，研究人员对巴西Tocantins河流域单斑半齿脂鲤的单殖吸虫区系开展研究，提出一指环虫科（Dactylogyridae）新属及*Urocleidoides*两新种，以拓展新热带淡水生态系统寄生虫多样性与宿主–寄生虫关系的认识。

**主要技术方法**

研究人员于巴西马拉尼昂州Imperatriz市城区河岸（5°31′47″S，47°29′30″W）借助当地渔民以“set-net”采集单斑半齿脂鲤134尾，标本送UEMASUL的NEMO进行鉴定，采集许可由SISBIO颁发（编号69275-1）。取鳃置于约65℃热水剧烈振荡以剥离虫体，加无水乙醇至70%浓度，送FIOCRUZ鱼类寄生蠕虫实验室；在立体显微镜下检查鳃与沉淀，以Hoyer’s介质封片观察硬化结构。按Bush等（1997）方法计算流行率、平均丰度与平均强度并给出强度范围；测量以微米表示。显微摄影采用配备微分干涉相差（DIC）装置的Zeiss? Axioskop系统，绘图采用带描绘器的Olympus BX 41相差显微镜；不规则结构测量借助NIH的ImageJ软件。命名与作者归属遵循《国际动物命名法规》（ICZN）第50.1条及建议50A。模式标本及凭证标本存放于巴西CHIOC。比较研究检视了CHIOC保藏的*Urocleidoides luquei*、*Urocleidoides tocantinensis*与*Urocleidoides boulengerellae*模式标本。

**研究结果**

*Rotundianchoratus* gen. nov. Freitas, Justo & Cohen：模式种为*Rotundianchoratus dactyliriformis* gen. et sp. nov.；属名源自拉丁文（rotundus＝圆；anchoratus＝锚），指腹锚锚杆上的突起，属名为阳性。鉴别特征为虫体分头区、躯干、尾柄与附着器；表皮光滑；头叶中度发达，具四对双侧头器官；未见头腺；两对眼点，前对小于后对；口亚端位、腹中位；咽肌质；食道长；肠盲管于睾丸后方汇合，无盲突；输精管于体中部直行；阴道存在、硬化、右位，阴道管硬化；卵巢卵形或近卵形，几与睾丸等大；睾丸位于卵巢背侧；储精囊卵形，前列腺储器细长；交配复合体由雄交配器（MCO）、附属器及连接二者的交配韧带组成；附属器镰刀形、粗壮；交配韧带连接MCO基部和附属器中段；MCO为逆时针管状，具两环，基部粗壮、指形；尾柄短；附着器近球形，腹、背横棒杆状；锚形状不一，腹锚锚杆中点具膨大、锚尖长，背锚锚杆中点突起发育不良、锚尖长；14枚钩呈Ancyrocephaline分布，由两亚单位组成，第1、5对亚单位长度不同，锚杆尖反曲，拇指近方形；寄生于新热带脂鲤目（Hemiodontidae）。备注指出该新属具交配韧带，类似*Boegeriella*和*Philocorydoras*，但可依据腹锚锚杆中部发达突起及背锚发育不良突起与所有其他指环虫科属相区别；锚中部突起仅见于海生单殖吸虫Rhabdosynochus hudsoni。

*Rotundianchoratus dactyliriformis* gen. et sp. nov.：模式宿主为单斑半齿脂鲤，感染部位为鳃，模式产地为巴西马拉尼昂州Imperatriz城区Embiral社区附近Tocantins河（5°27′50″S，47°33′48″W）；流行率8.95%（12/134），平均丰度0.23，平均强度2，强度范围1–5；种名源自希腊文（Dactylo＝指）与拉丁文（Formis＝形状），指交配复合体基部。模式标本CHIOC 41147（正模）、41148（a-c）、41149（副模）。依据Hoyer’s封片13个及Gomori三色染色5个标本描述：虫体细长，长468（375–580；n＝11），宽124（75–162；n＝11）；表皮光滑；三对发育不良头叶，四对头器官，未见头腺；两对眼点，前对小；咽球形至近球形，26（25–30；n＝5）；尾柄短；附着器近六边形，长100（80–125；n＝9）；腹锚深根圆形，浅根长方形带帽，锚杆直，中部具粗壮突起，锚尖长，长31（25–36；n＝11），基宽21（18–21；n＝11）；背锚深根短直，浅根近长方形，锚杆直具发育不良突起，锚尖长，长33（23–35；n＝11），宽16（11–18；n＝11）；腹横棒杆状、端部膨大、上指，长45（35–51；n＝11），背横棒不规则杆状，长49（38–55；n＝11）；钩形状相似、大小不一，锚杆尖反曲，拇指近方形，FH环约为锚杆长之半，锚杆由两亚单位组成，第1、5对亚单位长度差约为全长的1/2，第2–4及6–7对为1/5；钩第1对16（15–17；n＝11），第2–4对24（22–25；n＝8），第5对21（20–23；n＝7），第6对27（26–30；n＝9），第7对28（26–29；n＝9）；MCO具1至2个逆时针环，单基部，28（26–30；n＝9）；附属器38（28–43；n＝11），经粗壮交配韧带与MCO相连；睾丸位于卵巢背侧；受精囊呈长囊状；阴道强硬化，阴道口右位，位于体中部；卵巢近卵形65（55–70；n＝3）；未见卵；卵黄腺密集，不分布于生殖器官。备注指出新种以锚上突起这一科内未见报道的诊断特征、MCO形态及交配韧带与*Boegeriella conica*相近，但以锚突起相区别。

*Urocleidoides ichthyocercus* sp. nov.：模式宿主与产地同上；流行率6.71%（9/134），平均丰度0.14，平均强度2.1，强度范围1–9；种名源自希腊文（ichthys＝鱼；cerco＝尾），指交配复合体尤其附属器外观。模式标本CHIOC 41150（a）、41150（b）、41151、41152。依据Hoyer’s封片19个标本描述：虫体纺锤形，长442（400–500；n＝6），宽78（60–90；n＝8）；头叶发育不良，四对双侧头器官，无眼点；咽肌质；附着器近球形；腹锚粗壮，浅根弯曲长方形，深根圆形，锚杆微弯，锚尖短而弯，长51（45–51；n＝10），宽18（15–20；n＝10）；背锚浅根发达，向锚尖渐窄，深根圆形，锚杆均匀弯曲，锚尖直，长30（25–33；n＝10），基宽12（10–15；n＝10）；腹横棒直，端部稍膨大，长48（45–50；n＝10）；背横棒U形，端直，长43（38–45；n＝10）；钩形状相似，拇指稍发达，尖反曲；第1、5对缩小，第1对长23（22–25；n＝10），第5对19（17–25；n＝6），第2–4对33（30–36；n＝9），第6对43（40–46；n＝10），第7对56（50–62；n＝10）；交配复合体由MCO经交配韧带连接附属器组成，MCO为弯曲管，长30（28–32；n＝8），附属器叶形、远端具裂口、粗壮弯曲，长27（23–30；n＝8）；阴道管稍硬化，开口右位，阴道硬化片粗壮，长35（30–38；n＝7）；睾丸位于卵巢后方，卵巢近卵形70（50–80；n＝3）；未见卵、梅利斯腺与储精囊；卵黄腺密集分布于全身，生殖器官区域除外。备注指出新种与寄生于*Hemiodus orthonops*的*U. luquei*相似，但可依据交配复合体形态（*U. luquei* MCO具1/2逆时针环、附属器后部钳形；新种MCO为弯曲管、附属器中部具裂口的叶形）相区别。

*Urocleidoides novaculatus* sp. nov.：模式宿主与产地同上；流行率2.98%（4/134），平均丰度0.08，平均强度3，强度范围1–4；种名源自拉丁文（novacula＝剃刀），指附属器形态。模式标本CHIOC 41153（a）、41153（b）、41154（a，b）、41155（a，b）。依据Hoyer’s封片9个标本描述：虫体纺锤形，长325（300–385；n＝7），宽132（90–150；n＝7）；头叶发育不良，两对双侧头器官及一对端位头器官；两对眼点；咽肌质、球形；附着器近六边形，长100（60–112；n＝7）；钩形状不一，拇指发达，锚杆粗壮；第1、5对缩小，第6、7对略大于第2、3、4对；第1对长14（11–16；n＝6），第5对12（9–14；n＝3），第2–4对24（22–27；n＝7），第6对30（28–35；n＝4），第7对31（30–35；n＝4）；FH环约占总长1/3；腹锚浅、深根均发达，锚杆直，刀片及反曲锚尖长于浅根，长24（20–31；n＝5），基宽9（8–10；n＝5）；背锚浅、深根发达，锚杆直，锚尖微反曲，长18（15–20；n＝5），基宽7（6–9；n＝5）；背横棒V形，长22与24（n＝2）；腹横棒具突出弯端，长29（25–35；n＝5）；交配复合体由MCO与附属器组成，MCO短、粗壮、杆状，具不规则硬化基部，长30（26–32；n＝6），附属器粗壮、反曲、叶形，远端分叉，不与MCO相连，长40（36–45；n＝6）；阴道硬化片粗壮，具发育良好的突出拇指，长33（28–35；n＝6）；储精囊存在，长形；睾丸近卵形，卵巢卵形（30与35；n＝2），未见梅利斯腺，卵黄腺密集分布于全身，生殖器官区域除外。备注指出新种与*U. falxus*、*U. itabocaensis*、*U. omphalocleithrum*、*U. psectrogasteri*、*U. surianoae*、*U. tocantinensis*及*U. ichthyocercus* sp. nov.相似，均无MCO环，但可依据附属器中部具裂隙及MCO短粗、似刺的形态相区别；两新种以第6、7对钩大于其余各对而关系密切。

**讨论与结论**

本研究通过首次记录单斑半齿脂鲤感染单殖吸虫、描述指环虫科一新属一新种及*Urocleidoides*两新种，拓展了对半齿脂鲤科相关单殖吸虫多样性的认识，进一步表明新热带淡水系统单殖吸虫多样性高且仍被低估。迄今半齿脂鲤科成员报道的单殖吸虫甚少，如寄生于*H. orthonops*的*U. luquei*、寄生于*H. semitaeniatus*的*Cleidodiscus microcirrus*与*Monocleithrium lavergneae*；有关单斑半齿脂鲤的报道仅涉线虫、复殖吸虫与黏体动物。新属腹锚锚杆中部的发达突起在指环虫科其他属中未见报道，类似结构仅见于远缘的海生单殖吸虫R. hudsoni；其交配复合体与*Diaphorocleidus*、*Boegeriella*相似，尤其附属器总体形态及交配韧带的存在，此特征组合支持建立新属。*Urocleidoides*由Mizelle和Price（1964）以阴道硬化片、第1、5对钩缩小及具逆时针环的MCO为主要特征提出，Kritsky等（1986）修订其鉴别，将无阴道硬化片者列为位置未定；此后多位作者补充形态特征，Santos-Neto与Domingues（2023）结合分子数据将多种缺乏阴道硬化片者认作有效种，表明该结构并非属的界定特征。本文两新种均具连接MCO与附属器的交配韧带，此特征在近期描述中日益多见，可能在属内更为广泛。尽管单殖吸虫通常具宿主特异性，*Urocleidoides*宿主范围较广，涉及三个目、14科，显示其为指环虫科内的泛化谱系；形态约束仍明显，形态分化的类群可能仍近缘，形态相似或反映宿主科关联的趋同适应。目前承认*Urocleidoides*有效种62个，报道于多个新热带国家的88种宿主，以及印度和美国（自新热带区引入）的水族箱。总体而言，本研究强调对研究不足的宿主类群和地区持续开展单殖吸虫分类学调查的重要性，这对全面理解寄生虫多样性、宿主–寄生虫关系及塑造这些系统的演化过程至关重要。研究首次记录单斑半齿脂鲤的单殖吸虫，包括一新属一新种及*Urocleidoides*两新种。