圈养黄狒狒群体中问候行为决定因素的研究

《acta ethologica》：Factors determining greeting behavior in a captive group of yellow baboons

　　

：问候（greetings）是非攻击性的行为交流，常见于多种灵长类物种，但其结构和功能仍未被充分理解，尤其是在雄性-雄性（male-male）二元组合之外。研究人员调查了一个圈养黄狒狒（Papio cynocephalus；12只雌性，9只雄性）群体中问候行为的决定因素，重点关注等级（rank）、性别组合（sex configuration）和情境（context）对问候频率（frequency）、复杂性（complexity）和互惠性（reciprocity）的影响。由于理毛（grooming）构成灵长类动物之间基本的社会互动，研究人员还分析了影响理毛频率的因素及其与问候频率和平均复杂性之间的关系。研究人员发现，雄性-雄性二元组合参与问候的频率更高，复杂性更大，且与雌性-雌性二元组合相比表现出更高的互惠性。此外，一般而言，在二元组合中发起更多理毛行为的个体，向接受者问候的频率更低。然而，理毛的该效应被发现受到二元组合性别构成的显著影响。问候主要发生在社会中性情境中，情境变量未能显著预测问候复杂性。与预期相反，等级并未影响问候行为，表明在该群体中问候并非主要作为支配地位（dominance）的信号发挥作用。有趣的是，相互理毛更频繁的二元组合交换的问候复杂性更低，表明牢固的社会纽带可能减少对精细信号传递的需求。相比之下，亲和关系较弱的个体参与更复杂的问候，可能用于评估或强化社会联系。研究人员的发现补充了现有文献，并可能为未来在野生和圈养环境中进行的研究提供有用的比较基础。

论文解读文章

一、研究背景与问题提出

社会性（sociality）是灵长类生活的基本特征，群体生活虽然带来了抵御捕食者、增加繁殖机会和资源获取效率等优势，但同时也伴随着资源共享、竞争盟友和繁殖伴侣等压力。为缓解这些负面影响并促进稳定的群体生活，灵长类演化出了一系列亲和策略（affiliative strategies），其中仪式化问候（ritual greetings）便是一种重要的亲和与交流策略。问候被定义为个体之间结构化、重复性、引人注目且非攻击性的行为交流，可能表现为互惠或非互惠形式，被认为具有促进社会联结、评估关系质量、缓解社会紧张以及传递支配等级等多种功能。

尽管问候行为已在多种动物物种中被记录，但对其结构和功能的理解仍不充分，尤其是对雄性-雄性二元组合之外的研究更为缺乏。在狒狒属（Papio）中，问候行为表现出显著的多样性，但已有研究主要集中在几内亚狒狒、阿拉伯狒狒和查克马狒狒的雄性-雄性互动上，雌性问候行为受到的关注相对较少。黄狒狒（Papio cynocephalus）的问候互动研究也明显不足，已有研究仅局限于臀部呈现行为，未考察更广泛的问候形式库。黄狒狒生活在一雄多雌、多雄多雌的群体中，雌性为留居性，通常形成长期稳固的纽带，而雄性需要反复建立新的社会关系并重新确立支配地位，雄性间竞争相对较高。这种社会组织为考察不同性别组合下的问候互动提供了合适背景。

二、研究目的与意义

本研究旨在调查圈养黄狒狒群体中雌雄个体的问候行为，具体考察参与者的支配等级（initiator和recipient的等级）及二元组合的性别构成是否影响问候互动的频率、复杂性和互惠性，同时检验情境因素是否影响问候复杂性，并分析理毛频率是否随支配等级和二元组合性别构成而变化，以及理毛频率与二元组合内问候平均复杂性之间的关联。该研究作为一项案例研究，采用综合性视角，保留了问候行为的多模态（视觉、触觉、声音）和多组分特性，有助于更细致地评估问候行为的潜在作用，增进对其行为复杂性和多样性的理解。

三、主要关键技术方法

研究人员于2023年6月至9月在波兰弗罗茨瓦夫动物园（Wroc?aw Zoo）观察了一个圈养黄狒狒群体，包含12只雌性和9只雄性成年个体。行为数据采用随机焦点动物取样法（randomized focal animal sampling）收集，每次15分钟，观察距离约3–10米，共收集4683.5分钟（78.06小时）焦点观察数据。问候行为根据个体接近另一个体并执行至少一种行为要素（如抓握或抱住臀部、生殖器或其他身体部位、将口鼻贴近对方口鼻或身体、假咬、拥抱、骑跨或呈现）来判定，复杂性由单次问候互动中所有模态（触觉、视觉、声音）行为的总数决定。支配等级采用David's score（DS）方法评估，基于各性别分别构建的雄性49次和雌性43次攻击性互动获胜矩阵，并使用非参数自助法（bootstrap）评估等级稳定性，随后将个体划分为高等级（HR）、中等级（MR）和低等级（LR）三个等级类别。统计分析采用广义线性混合模型（GLMM），包括泊松分布、二项分布和compois分布等，并使用Spearman秩相关检验理毛频率与问候平均复杂性之间的相关性。

四、研究结果

问候行为总体特征：研究人员在78.06小时焦点观察中共记录到203次问候互动，总体每小时频率为2.6次。雄性-雄性二元组合的问候频率最高（每小时1.6次），雌性-雌性次之（每小时1.47次），雄性-雌性（每小时0.61次）和雌性-雄性（每小时0.46次）较低。雄性-雄性问候的物理互惠（35%）和总体互惠（60%）水平最高，而雄性-雌性互动的两项互惠水平最低（均为17%）。多模态和组合式问候在雄性-雄性（分别为46%和52%）及雄性-雌性（38%和52%）中最多，在雌性-雌性二元组合中最少（12%和16%）。问候主要发生在休息（N=84）和移动（N=66）情境中，而攻击（N=2）、警戒（N=15）和性相关（N=10）情境较少。

问候频率：研究发现，发起者和接受者的支配等级类别不影响问候行为频率。雄性黄狒狒问候其他雄性的频率显著高于雌性问候其他雌性（0.58，z=2.24，p=0.02）。总体而言，在二元组合中发起更多理毛行为的个体问候接受者的频率更低（?0.20，z=?2.01，p=0.04），但该效应受二元组合性别构成的显著影响。事后分析显示，在雌性-雌性二元组合中，问候频率随发起理毛次数的增加而降低（?0.20，z=?2.01，p=0.04）；而在雄性发起的二元组合中，理毛次数与问候频率呈微弱正相关，其中雄性发起-雌性接受的二元组合达到显著水平（0.05，z=2.28，p=0.02）。

问候复杂性：发起者和接受者的支配等级类别不影响问候复杂性，但接受者等级类别和性别构成是显著因素。中等级个体比高等级个体接受的问候复杂性更低（?0.23，z=?1.99，p=0.046）。雄性之间的问候比雌性之间的问候包含更多行为（0.47，z=4.53，p<0.001）。情境对问候复杂性无显著影响，各情境类别（觅食、移动、休息、性、警戒）与攻击情境相比均无显著差异。

问候互惠性：发起者等级类别不显著影响问候互惠性，但接受者等级类别和性别构成为显著因素。面向中等级（MR：?1.89，z=?3.40，p=0.001）和低等级（LR：?1.26，z=?2.46，p=0.014）接受者的问候比面向高等级接受者的问候更不可能被互惠。雄性-雄性问候比雌性-雌性问候更可能被互惠（1.43，z=2.94，p=0.003），而雄性与雌性之间的问候比雌性-雌性问候被互惠的可能性更低（?1.09，z=?2.00，p=0.045）。

理毛频率：发起者和接受者的支配等级类别均不显著影响理毛频率。雄性理毛雌性的频率显著高于雌性理毛其他雌性（1.41，z=5.19，p<0.001），雌性理毛雄性的频率也显著高于雌性-雌性（1.40，z=5.18，p<0.001）。雄性之间的理毛频率显著低于雌性-雌性（?1.56，z=?2.67，p=0.008）。

理毛频率与问候平均复杂性的相关性：研究人员观察到理毛频率与二元组合内问候平均复杂性之间存在中等程度的负相关（rho=?0.43，p<0.001），即相互理毛更频繁的个体交换的问候复杂性更低。

五、讨论与结论

研究表明，性别构成是塑造问候行为频率、复杂性和互惠性的重要因素。雄性黄狒狒之间的问候比雌性-雌性更频繁、更复杂且更可能被互惠，这与雄性需要协商社会关系、管理紧张和维持联盟结构的需要一致。值得注意的是，等级并未影响问候频率和复杂性，这可能表明在该圈养群体中，由于缺乏扩散机会，雄性可能依赖问候行为来促进冲突管理和联盟形成，而非强化等级关系。然而，接受者等级显著影响问候互惠性，高等级个体更可能互惠问候，这可能因为不回应问候可能损害其社会地位。研究还发现，理毛频率与问候复杂性呈负相关，表明牢固的社会纽带可能减少对精细信号的需求，而亲和关系较弱的个体可能通过更复杂的问候来评估或强化社会联系。该研究存在一些局限性，包括雌性被绝育且无性肿胀可能影响雄性间竞争和群体社会动态，以及亲缘关系未知无法评估遗传因素的作用。总体而言，研究人员的发现补充了现有文献，为未来在野生和圈养环境中进行的比较研究提供了有用基础。