《Discover Plants》：Next-generation cotton improvement through integrated biosynthetic pathways, multi-omics, artificial intelligence and advanced breeding technologies
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棉花（Gossypium spp.）是全球重要的纤维与油料作物，其生产力与品质日益受到气候变化、生物胁迫及复杂农艺性状遗传结构的制约。近年来，基因组学、高通量表型分析（high-throughput phenotyping）与系统生物学的进展显著深化了研究人员
棉花（Gossypium spp.）是全球重要的纤维与油料作物，其生产力与品质日益受到气候变化、生物胁迫及复杂农艺性状遗传结构的制约。近年来，基因组学、高通量表型分析（high-throughput phenotyping）与系统生物学的进展显著深化了研究人员对棉花进化、纤维发育、胁迫适应及防御机制的理解。本综述系统整合了泛基因组学（pan-genomics）、表观基因组学（epigenomics）、转录组学（transcriptomics）、蛋白质组学（proteomics）、代谢组学（metabolomics）与表型组学（phenomics）在棉花改良中的研究进展，重点阐述了纤维品质调控、次级代谢物介导的昆虫抗性（secondary metabolite-mediated insect resistance）及非生物胁迫耐受性（abiotic stress tolerance）。研究人员强调，多倍体化（polyploidy）、结构变异（structural variation）、亚基因组同源基因表达偏倚（homoeolog expression bias）及调控网络重塑（regulatory network rewiring）共同决定了棉花的表型多样性及环境适应性。此外，本综述探讨了人工智能（artificial intelligence, AI）和机器学习（machine learning）模型在基因组预测、性状定位及精准育种决策支持中的新兴作用。研究人员还考察了转化创新，包括基于成簇规律间隔短回文重复序列（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats, CRISPR）的基因组编辑、纳米递送系统（nano-enabled delivery systems）及纳米制剂（nano-formulated inputs）在可持续害虫与养分管理中的应用。通过将多组学数据与人工智能驱动的分析相结合，研究人员提出了一种加速棉花育种进程的下一代框架，以应对不断变化的农业生态条件。尽管基因组学、生物信息学与植物育种领域已取得快速进展，但现有综述仍缺乏将数据生成、预测建模与靶向干预相联系的系统层面视角。本综述通过概念化这些进展为整合的、数据驱动育种流程（data-driven breeding pipeline）的组成部分，填补了这一空白。本综述首次将多组学与人工智能驱动的途径整合为统一的棉花改良框架，突出现有不足与未来机遇。通过整合基因组编辑、纳米递送系统和预测分析，这些方法增强了选择准确性，缩短了世代间隔，并实现了高通量筛选，从而共同提高了育种效率，缩短了育种周期并增强了田间韧性。
Introduction
棉花（Gossypium spp.）是全球重要的纤维与油料作物，其生产力与品质日益受到气候变化、生物胁迫及复杂农艺性状遗传结构的制约。本综述系统整合多组学、人工智能（AI）、基因组编辑与纳米技术，提出下一代棉花改良的整合数据驱动框架。
2. Biosynthetic pathways governing fibre development and defence
纤维发育与防御代谢是受共享调控网络协调的相互依赖代谢汇，其根本由碳分配动态决定。MYB、bHLH和NAC转录因子作为核心节点整合发育与胁迫信号；生长素、赤霉素和油菜素内酯主要促进纤维起始与伸长，而茉莉酸、水杨酸和乙烯主导防御信号，这些通路通过交叉对话确保生长与防御达到平衡。
3. Cellulose biogenesis and secondary cell wall formation
棉花纤维是种子表皮的伸长单细胞，成熟纤维干重中纤维素占比超过90%。纤维素由质膜上的纤维素合酶（CesA）复合物聚合葡萄糖单位为β-1,4-连接的葡聚糖链。CesA4、CesA7、CesA8及蔗糖合成酶（SUS）、UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UGPase）协同提供底物。次生壁形成受NAC和MYB转录因子网络调控。
4. Hormonal regulation of fibre initiation and elongation
植物激素是纤维细胞分化、伸长和成熟的关键介导因子。生长素通过促进细胞扩张相关基因表达和建立PIN-FORMED（PIN）蛋白浓度梯度来促进纤维起始；赤霉素通过调控扩张蛋白和果胶甲酯酶加速纤维伸长；油菜素内酯通过调控细胞骨架组织和细胞壁生物合成影响起始和伸长；乙烯通过调节细胞壁相关酶和活性氧（ROS）稳态参与纤维细胞扩张。这些信号汇聚于生长素响应因子（ARF）、BES1/BZR1等整合节点。
5. Synthesis: from molecules to fibre phenotype
碳可用性（蔗糖代谢）决定CesA复合物的底物供应，皮层微管空间排布纤维素的沉积，代谢、结构和细胞骨架各层次的扰动均会传播至纤维表型，为系统层面建模提供基础。
6. Secondary metabolite biosynthesis and defence responses
棉花合成棉酚、黄酮类、萜类和酚酸等次级代谢物以应对生物和非生物胁迫。棉酚由法尼基焦磷酸（FPP）经δ-杜松烯合成酶（CDNS）环化，再经细胞色素P450和脱氢酶修饰生成。黄酮类和酚酸分别在抗氧化、UV防护和细胞壁交联中发挥作用；萜类通过挥发性有机化合物参与间接防御。这些途径为CRISPR基因编辑和标记辅助选择提供了靶点，例如可通过种子特异性RNA干扰（RNAi）降低种子棉酚毒性，同时维持营养组织的防御功能。
10. Genomics and pan-genomics in cotton
棉花为异源四倍体作物，由A基因组和D基因组祖先在约100万至200万年前杂交形成。陆地棉（Gossypium hirsutum）四倍体基因组约2.5 Gb，包含约7万个预测基因。结构变异（SV），包括拷贝数变异（CNV）、存在/缺失变异（PAV），贡献于表型多样性。泛基因组将基因分为核心、非必需和私有基因，显著改善了单参考基因组遗漏的罕见变异鉴定。结构变异分析、全基因组关联研究（GWAS）和数量性状位点（QTL）定位日益结合，以更高精度解析纤维品质和抗逆性的遗传基础。
15. Transcriptomics and gene regulatory networks in cotton
转录组分析揭示了纤维发育的四个阶段及关键调控基因。胁迫响应转录组学显示，干旱、盐胁迫、温度极端及生物胁迫汇聚于脱落酸（ABA）信号、活性氧（ROS）稳态和钙依赖信号等共享调控模块。非编码RNA（微小RNA（miRNA）、长链非编码RNA（lncRNA）和环状RNA（circRNA））构成多层调控网络，例如miR828和miR858靶向MYB转录因子影响次生壁生物合成和类黄酮代谢。候选基因通过过表达、RNA干扰（RNAi）和CRISPR/Cas编辑验证后整合入预测育种模型。
20. Multi-omics integration and artificial intelligence in cotton
多组学整合提供了对棉花生物学的系统层面理解。人工智能（AI）和机器学习（ML）模型，如随机森林、支持向量机（SVM）、卷积神经网络（CNN）和循环神经网络（RNN），从高维多组学数据中提取非线性模式和跨层依赖。AI驱动模型补充传统GBLUP和贝叶斯回归方法，可将复杂性状预测准确性提高约10-20%。多组学网络建模（如加权基因共表达网络分析（WGCNA））识别调控枢纽。高通量基因分型（HTG）和高通量表型分析（HTP）作为关键连接体，推动数据驱动的预测选择。
25. Genome editing, nanotechnology and future perspectives in cotton
CRISPR/Cas系统、TALENs和碱基编辑技术通过精确、多重化操控变革了棉花性状工程。对GhMYB25、GhHD1和CesA等基因的操作可显著改善纤维长度、强度和细度；对DREB、NAC、WRKY等胁迫调控因子的编辑则增强抗逆性。纳米技术（碳纳米管、脂质纳米颗粒）实现DNA、RNA和CRISPR组分的组织培养非依赖性递送。未来策略提出"预测-编辑-递送-表型-学习"（predict-edit-deliver-phenotype-learn）的闭环系统。
29. High-throughput genotyping, phenotyping and integrative breeding in cotton
高通量基因分型（HTG）技术（SNP芯片、简化基因组测序（GBS）、泛基因组标记）支持QTL定位和全基因组关联研究，区分分子标记辅助选择（MAS）和基因组选择（GS）。高通量表型分析（HTP）平台（RGB、高光谱、热红外和叶绿素荧光成像，以及无人机遥感）量化生长动态、纤维品质和胁迫响应。综合育种框架包括基因组选择（GS）、表型组选择（PS）、多组学辅助育种和AI增强预测育种。
34. Future prospects, challenges and translational applications in cotton
多组学、AI、基因组编辑、纳米技术和HTG/HTP平台的整合为棉花改良提供了前所未有的分辨率。挑战包括多倍体基因组复杂性、多组学数据整合与标准化困难、基因型×环境×管理（G×E×M）互作导致的预测不稳定，以及基因编辑的监管与生物安全约束。转化应用包括具有增强纤维品质、产量、抗逆性和降低毒性的下一代棉花品种；资源高效和环境可持续的棉花生产系统；以及利用基因编辑、纳米颗粒和HTP在田间实时快速验证候选基因。
38. Analytical platforms, systems biology and integrated conceptual framework
分析平台涵盖基因组学/转录组学（RNA-seq、长读长测序、单细胞转录组学）、蛋白质组学（2D-GEL、LC-MS/MS、iTRAQ）和代谢组学（GC-MS、LC-MS/MS、NMR）。系统生物学将性状视为相互作用网络的涌现属性。表观基因组学技术（染色质免疫共沉淀测序（ChIP-seq）、转座酶可及染色质测序（ATAC-seq）和全基因组亚硫酸氢盐测序（WGBS））和单细胞组学技术（单细胞RNA测序（scRNA-seq）、单细胞ATAC-seq）提供了基因调控的高分辨率解析。AI作为整合智能层实现从分子网络到场级表型的跨尺度推断。
52. Grand challenges, knowledge gaps and future directions in cotton improvement
多倍体棉花的生物学复杂性体现为同源基因冗余、亚基因组表达偏倚和基因注释困难。多组学数据功能注释仍不完整，特别是在长链非编码RNA、可变剪接变体、翻译后修饰（PTMs）和代谢通量模型方面。人工智能模型面临可解释性有限、数据偏差和过拟合等局限，需要开发可解释AI（XAI）、迁移学习和因果推断框架。基因组编辑受基因型依赖的转化效率和监管不确定性制约。分子发现与品种开发之间存在显著脱节，弥合这一差距需要整合基因组选择与功能基因组学、高通量验证平台。
60. Conclusions and outlook: toward predictive, sustainable and precision cotton improvement
棉花改良正从表型驱动选择转向预测性、系统基础和技术赋能的框架。基因组学和转录组学提供了基础资源，但只有通过整合多组学方法才能将分子变异与表型结果以更高分辨率关联。人工智能标志着从描述性分析向预测建模的决定性转变。自主棉花育种生态系统将通过持续数据获取、AI驱动分析、基因组编辑和快速表型分析在闭环反馈中运行，实现实时决策和动态适应。
