半干旱地区番茄（Solanum lycopersicum L.）遗传多样性、消费者偏好与气候适应性育种研究进展

《Discover Plants》：Unveiling genetic diversity and consumer preferences of tomato (Solanum lycopersicum L.) in the semi-arid regions

　　

摘要 番茄是世界上最重要的蔬菜作物之一，因其营养、经济和商业价值而备受重视。消费者的接受度由外部属性（如果实大小、形状和颜色）与内部品质性状（包括风味、质地和营养成分）共同决定，这些偏好受个体感官感知和既往消费经验的影响。遗传多样性的有效利用是番茄改良的基础，因为它提供了培育兼具优良品质和胁迫耐受性品种所需的遗传变异。分子标记技术，尤其是标记辅助选择（marker-assisted selection, MAS），现已成为评估遗传多样性、加速优良性状选择和提高育种效率不可或缺的工具。此外，先进的生物技术手段，如转基因技术和CRISPR–Cas9基因组编辑，为开发具有更强耐旱和耐热性的番茄品种拓展了新的可能性。转基因方法引入外源有益基因，而CRISPR–Cas9则可在不引入外源DNA的情况下对内源基因进行精准修饰。本综述探讨了分子标记在番茄遗传多样性评价中的应用，讨论了影响消费者偏好的遗传和感官因素，并重点介绍了分子育种和基因组编辑在提升气候韧性方面的最新进展，同时阐述了这些技术在开发抗逆番茄品种和支持半干旱地区可持续生产方面的应用意义。

1 引言

番茄（Solanum lycopersicum L.）是全球第二大且经济上最受欢迎的园艺作物，因其产量高、营养价值丰富和消费需求广泛而备受关注。番茄所属的茄科（Solanaceae）是全球最大的作物家族，包括茄子（Solanum melongena L.）、马铃薯、红甜椒和青甜椒等。这些多功能作物在农业、粮食安全和科学研究中发挥着关键作用，全球产量持续增长。营养方面，番茄提供必需的矿物质、维生素和蛋白质，同时具有保健功效，还被用作天然食品着色剂和风味增强剂。番茄主要以鲜食或加工形式消费，是重要的经济作物，同时也可作为观赏植物进行盆栽种植。据联合国粮农组织（FAO）统计，全球番茄年产量约为1.61亿吨，种植面积约480万公顷，全球人均番茄供应消费量约为20.9千克。此外，番茄在产量和全球产量方面呈持续增长趋势，从而增加了其对人类饮食的贡献。亚洲是番茄的主要产区，占全球产量的63.8%，其次是美洲12.5%、欧洲10.9%和非洲12.31%，这凸显了显著的区域差异，非洲半干旱地区面临生产力较低、干旱和韧性不足等挑战，亟需抗逆品种。

然而，气候变化给番茄生产带来了日益严峻的挑战，尤其是在半干旱地区，高温、水资源短缺和降雨不规律日益制约着产量和产量稳定性。例如，水分胁迫会降低细胞扩张和光合效率，高温会干扰坐果和果实品质，导致产量潜力下降。此外，为防治病虫害和杂草而大量使用化学品是番茄生产的另一大挑战。过量施用农药导致化学残留积累，威胁食品安全和环境健康。虽然有机番茄生产避免了有害合成化学品且日益受到消费者青睐，但传统生产系统仍严重依赖农药来保障产量。化学品的过度使用对消费者、农民健康和生态系统均有明确的不利影响，即使在短期产量得以维持的情况下也是如此。非洲多个半干旱地区的市场调查显示，城市消费者愿意为无农药番茄支付溢价，但这一倾向受家庭收入水平和季节性价格波动的影响。

全球范围内，培育耐热品种的需求日益迫切，以生产适应当前及预期高温胁迫的作物。然而，耐热性育种面临挑战，因为植物响应机制复杂，且对耐热性状遗传基础的认识有限。耐热育种的成效依赖于识别和鉴定影响坐果的关键性状，并理解营养生长阶段的响应。因此，开发耐热、抗病虫害的品种现已成为可持续番茄育种的重点，以生产经济高效且环境友好的品种。抗性育种可降低化学投入需求、减少害虫种群积累，并在保持产量和品质的同时提高食品安全性。尽管番茄遗传学和育种取得了重大进展，但在系统整合遗传多样性、分子工具和气候适应性育种策略以开发兼具抗逆性、市场偏好性和经济可行性的品种方面仍存在关键知识空白。据此，本综述旨在通过综合现有文献，填补气候韧性番茄生产中遗传、分子和市场导向育种解决方案方面的空白。

1.1 半干旱地区番茄的生产者、消费者和市场偏好

生产者通常优先考虑生物和非生物胁迫抗性、高产潜力和易于采收等性状，因为这些特性可提高生产效率和盈利能力。相比之下，消费者偏好受外部属性（如果实大小、形状、颜色和外观）和内部品质性状（如风味、质地、甜度和香气）、个体偏好、产品知识、营养和环境考量等因素的影响。在半干旱地区开展的研究表明，消费者可能更重视果实硬度、货架期和整体品质，因为水资源有限、高温和市场准入不稳定会加剧采后损失并降低产品品质。然而，对这些性状的偏好因当地生产系统、市场条件和消费者人口特征而异。因此，育种计划在开发改良番茄品种时，需要考虑区域消费者偏好和环境适应性。市场需求也因生产系统和价值链而异。鲜食市场主要青睐外观诱人、大小均匀、硬度好且运输性佳的果实，而加工产业则通常偏好干物质含量较高且果实形态适合加工的品种。在一些半干旱产区，番茄干和番茄酱等增值产品创造了额外的市场机会，但不同地区的需求存在差异。这些发现凸显了将采后品质、耐旱性和市场偏好性状纳入番茄育种计划的重要性，以增强品种在半干旱环境中的采用率和商业成功率。

1.2 番茄的感官聚类

消费者偏好反映在感官性状中，可通过感官聚类进行系统分析。感官聚类根据甜度、果皮厚度、硬度、质地和货架期等品质将具有相似感官感知特征和偏好模式的消费者进行分组。产生的感官数据采用多元统计技术进行分析，以识别消费者响应的模式。主成分分析（principal component analysis, PCA）用于降低数据维度并识别主要变异来源，层次聚类等聚类分析用于将具有相似偏好特征的消费者分组，偏好映射用于关联感官属性与消费者喜爱度。这些分析方法使研究人员能够识别具有共同偏好的不同消费者群体，并确定对购买决策影响最强的感官特征。感官研究证据表明，消费者偏好可能因生产环境和市场环境而异。在一些半干旱地区，消费者更重视硬度、贮藏耐久性和货架期，因为这些特性可降低高温和市场准入受限条件下的采后损失。其他消费者群体，尤其是购买番茄用于鲜食的消费者，可能偏爱多汁性、甜度和风味更佳的果实，而从事家庭加工的消费者可能偏爱干物质含量较高且加工后风味保持性好的品种。然而，这些偏好受社会经济因素、文化习俗和当地市场条件的影响。将感官聚类与育种策略相结合，为开发兼具环境韧性和特定消费群体偏好品质性状的番茄品种提供了机会。此外，将定量感官评价与分子和表型数据相结合，可加强识别与消费者接受度相关的性状，从而提高针对半干旱环境的育种计划效率。

1.3 番茄的遗传多样性

遗传多样性通过提供改良果实品质和消费者偏好性状所需的可遗传变异，为作物改良提供了原材料。番茄的遗传多样性存在于野生近缘种、传统地方品种和现代栽培品种中，包括产量、果实品质以及对生物和非生物胁迫耐受性的变异。这种多样性是成功育种计划的基础，因为它能够识别和选择用于品种开发的有前景的等位基因。番茄的驯化和后续改良导致遗传多样性显著减少。在驯化过程中，对果实大、成熟均匀和产量高等理想性状的反复选择收窄了栽培番茄的遗传基础。这一驯化瓶颈加上现代集约化育种，降低了等位基因多样性，并丢失了许多与胁迫耐受性、抗病性和适应多样化环境相关的潜在有价值基因。因此，栽培番茄品种的遗传基础相对狭窄。野生番茄种和传统地方品种是宝贵的遗传变异资源库，可用于扩大栽培番茄的遗传基础。这些资源拥有耐旱、耐热、抗病虫害和果实品质性状方面的有益等位基因，而这些性状可能在驯化过程中丢失。将它们纳入育种计划对于开发能够在不断变化的环境条件下保持生产力的气候韧性品种日益重要。遗传多样性评估通过分子标记技术得到加强。简单序列重复（simple sequence repeats, SSRs）、单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphisms, SNPs）等标记有助于表征遗传变异、评估品种间遗传关系、鉴定新种质以及选择遗传多样性丰富的亲本材料用于育种。遗传侵蚀仍是现代番茄育种的主要担忧。广泛种植数量有限的优良品种导致传统地方品种和本地适应性种质逐渐丧失，减少了未来作物改良可用的多样性。通过种质资源收集、预育种和标记辅助育种来保护和利用野生近缘种和地方品种，是维持遗传多样性和确保长期育种进展的重要策略。随着气候变化加剧干旱和高温胁迫的频率，有效利用遗传多样性、分子育种和多组学方法的进展，对于开发兼具气候韧性、高产、优良果实品质和消费者偏好特性的品种至关重要，尤其是在半干旱地区。

1.4 番茄育种

该策略将多样性转化为改良品种。为进一步推进面临挑战的番茄育种计划，基因组选择（genomic selection, GS）通过使用密集的全基因组标记来准确预测产量、品质和胁迫耐受性等复杂性状的育种值，补充了传统育种。基因组选择有助于作物评估、性能提升和遗传复杂性状的改良，还能在亲本杂交后代中识别优良基因并优化亲本选择。它捕获分布在整个基因组中数千个标记的效应，特别适用于复杂的数量性状。在半干旱环境中，基因组选择有助于识别携带水分利用效率、耐热性和养分利用效率优良等位基因的育种品系。传统育种依赖于优良亲本选择、杂交和轮回选择来组合产量、果实品质、抗病性和非生物胁迫耐受性等品质性状。这种方法培育了各种商业上成功的品种，但耗时较长，因为性状选择依赖于多代次的表型评价。此外，驯化和改良过程中的反复选择收窄了栽培番茄的遗传基础，减少了未来育种可用胁迫耐受性等位基因的可用性。遗传工程方法通过直接修饰与理想性状相关的基因，提供了额外的精准度。与依赖自然遗传变异和重组的基因组选择和传统育种不同，基因组编辑允许对控制胁迫响应的内源基因进行靶向修饰。现代生物技术工具，如基因组选择、测序技术和多组学分析，增强了遗传变异和生物多样性，为开发抗逆番茄提供了有效解决方案。针对半干旱地区的番茄育种必须将耐高温、耐水资源短缺和耐土壤养分缺乏纳入选择策略。半干旱生产系统面临持续的灌溉短缺，凸显了ShDHN、SlDREB2和SlLBD40等耐旱基因的价值，这些基因可在极端缺水条件下增强渗透调节和水分利用效率。S. pennellii和S. habrochaites等野生近缘种贡献了重要的适应性性状，包括旺盛的根系生长、最小化的水分损失和优良的叶片温度调节能力。育种计划整合遗传多样性和性状选择，以生产者期望、感官品质、市场和消费者需求为指导，确保新开发品种具有商业成功潜力。

1.5 分子标记

分子标记有助于精确定位植物的关键性状，包括抗病性和高产潜力，从而加速抗逆高价值作物的育种进程。此外，分子标记可阐明遗传组成的变异。这些标记还能识别野生近缘种，以改良具有更强抗病性的品种。分子标记可表征作物遗传多样性，识别与晚疫病抗性等性状相关的数量性状位点（quantitative trait loci, QTLs）和基因。标记还通过揭示果实品质（如风味和维生素含量）的遗传控制来加速传统育种，这些品质有助于提升市场价值。标记开发已从经典的扩增片段长度多态性（Amplified Fragment Length Polymorphism, AFLP）和序列特征化扩增区域（Sequence Characterized Amplified Region, SCAR）等类型发展到先进的共显性标记，包括具有高重复性的简单序列重复（SSR）和具有成本效益、精准性且适合大规模基因分型的单核苷酸多态性（SNP）。SSR和SNP标记在评估Solanum遗传变异和优良种质基因分型方面的价值已得到证实。CRISPR/Cas9等定点突变方法通过产生长货架期番茄品系并解决传统农业中的挑战来支持作物育种，从而加强粮食安全。另一方面，育种计划若无多样化种质资源则无法成功。分子标记作为强大工具，通过提高选择效率和精准育种，加速识别与理想感官、市场和消费者驱动性状相关的基因型。

2 番茄育种方法

植物育种是致力于通过有意改变遗传多样性来改良作物、培育具有优良农艺性能和品质性状品种的科学学科。经典育种方法，包括系谱选择、杂交和回交，长期以来一直是番茄遗传改良的基石。杂交促进新的遗传重组，系谱方法便于在分离群体中对后代进行系统评估，回交能够将抗病性和环境胁迫耐受性等目标性状精准导入优良种质。遗传学进展带来了分子育种工具，增强了选择准确性和速度。分子标记有助于基因分型、遗传连锁图谱构建和关键农艺性状（包括抗虫、抗病原体和抗非生物逆境）数量性状位点的鉴定。标记辅助选择利用目标基因附近的DNA标记。育种者不依赖表型评价，而是通过从幼株提取DNA并结合聚合酶链式反应（PCR）检测来确定标记-性状连锁关系。这种方法可提前识别优良基因型、减少环境混杂效应、提高世代周转率，并优化耐旱性和抗病性等多基因性状的整合。当代先进分子育种技术还包括突变诱导、转基因、RNA干扰和基因组编辑。诱导突变产生新的等位基因多样性供后续选择。转基因干预通过外源基因部署增强对细菌和病毒病原体的防御能力。CRISPR/Cas9介导的基因组编辑通过允许对控制非生物胁迫韧性、产量稳态和抗病性的番茄内源位点进行位点特异性修饰来扩展这些范式，避免了外源DNA整合。这些基因组和编辑方式常与加速育种方案（如快速育种）协同使用，以加速聚合多种优良性状的番茄品种的组装。

3 番茄育种中的空白及保障粮食安全的建议措施

整合多组学技术对于开发气候韧性番茄品种至关重要，因为热胁迫和干旱等复杂胁迫由相互作用的基因和代谢途径控制。基因组学识别与渗透调节和水分利用效率等干旱适应性性状相关的数量性状位点（QTLs）。转录组学揭示参与抗氧化防御系统和气孔调节的胁迫诱导基因表达网络。此外，代谢组学识别在胁迫条件下稳定细胞膜的保护性化合物，如相容性溶质。这些整合的数据集使育种者能够选择胁迫适应性性状而非单一基因，从而提高番茄在热浪和长期水分亏缺下的稳定性表现。尽管取得了进展，但仍缺乏对研究空白、组学平台整合点以及明确未来育种方向的系统总结和批判性反思。需要更多综合研究将零散的分子发现转化为可田间应用的育种策略，以弥合气候韧性品种开发之间的鸿沟。一项题为“热胁迫番茄接种Septoglomus constrictum的转录组响应初探”的研究展示了如何解决知识空白，同时证明微生物-植物互作结合转录组分析可揭示热响应基因关联并改善胁迫耐受机制。该研究提供了整合有益菌根真菌与基于转录组学的选择可提高热胁迫韧性的具体证据，展示了分子知识与田间应用之间的实际桥梁。为填补研究空白和加强全球粮食安全，未来番茄育种计划需遵循综合研究路线图：加强多组学整合，结合转录组学、蛋白质组学、基因组学和表型组学，识别控制多种胁迫响应而非单一性状的稳健生物标志物和调控网络；通过CRISPR/Cas基因组编辑、RNA干扰和田间验证对组学分析识别的候选基因进行功能验证，然后整合到育种计划中；加强能够准确测量冠层温度、水分利用效率、根系建成和光合效率的高通量表型平台，以提高选择准确性；通过系统利用野生近缘种（包括Solanum pennellii、S. chilense、S. pimpinellifolium和S. peruvianum）拓宽栽培番茄的遗传基础，引入耐热、耐旱和抗病的新等位基因，同时通过标记辅助选择和基因组编辑减少连锁累赘；将基因组编辑、标记辅助育种、基因组选择和快速育种整合到统一育种流程中，加速品种开发并缩短育种周期，同时提高遗传增益；在半干旱和气候脆弱地区开展广泛的多环境田间试验，以确认新开发番茄基因型在不同环境条件下的稳定性和适应性；将农民、消费者和市场偏好纳入育种目标，确保气候韧性品种具备理想的果实品质、货架期和市场接受度，以提高采用率并强化价值链。先进表型技术有助于准确定量化冠层温度、叶绿素荧光和水分利用效率等多方面胁迫适应性性状。高通量表型分析可减少选择偏差，便于在异质环境中更容易检测耐热和耐旱基因型。种间杂交促进将野生番茄近缘种的有益抗性等位基因渐渗入优良种质，从而增强抗病虫害能力并减少农药依赖。杂交育种利用杂种优势在非生物胁迫条件下稳定产量，促进气候变异下的生产力。保存和定向利用野生番茄种的遗传多样性，通过增强非生物胁迫耐受性和强化生物胁迫抗性来提高育种群体的适应能力。消费者和市场偏好塑造育种优先事项，因为品种采用取决于农艺表现和商业吸引力。现代育种计划将感官和市场偏好属性纳入选择框架，从而改善品种推广和价值链竞争力。

4 番茄遗传多样性中的分子标记开发

分子标记在番茄遗传多样性评估中发挥重要作用，因为它们能够独立于表型可塑性进行准确的基因型区分。相比之下，表型标记依赖于性状表达，而性状表达受环境变异和基因型×环境互作的干扰。这一局限性推动了基于标记的策略作为传统育种补充工具的应用。标记技术克服了与形态学和生化标记相关的限制。分子生物学的发展使分子标记成为多样性分析和育种不可或缺的工具。它们可检测基因组中的插入、缺失和核苷酸替换等可遗传变异。检测分类原理分为基于PCR、基于杂交和基于DNA序列的标记。每一类都具有独特的比较优势、适用应用和局限性。早期的基于杂交系统如限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism, RFLP）具有高重复性、共显性遗传，适用于比较基因组研究和早期连锁图谱构建。然而，它们工作量大、耗时，且需要大量高质量DNA，限制了其在大型种质资源收集中的常规使用。基于PCR的标记，包括RAPD、ISSR、AFLP、SCAR、SRAP和SSR，提高了通量并减少了DNA需求，增强了育种应用的可及性。然而，这些系统在重复性和不同分析目标的适用性方面存在显著差异。RAPD和ISSR标记快速且成本效益高，适用于资源有限环境下的初步多样性调查。然而，其显性遗传和对反应条件的敏感性降低了重复性，限制了其在精确亲本选择中的应用。AFLP提供更高的基因组覆盖度，支持更广泛的遗传变异评估，但实验室间可转移性有限。基于微卫星的方法，即简单序列重复（SSRs），因其多等位基因性质和共显性遗传而成为稳健的标记系统。这些属性使SSR适用于品种指纹鉴定、遗传结构研究和种质资源管理。比较分析表明，虽然SSR和SRAP标记都能区分番茄品种，但SRAP靶向更多位点并捕获更广泛的基因组变异，而SSR在每个位点提供更大的等位基因分辨率。因此，标记选择由生物学问题、所需分辨率和可用资源决定。测序技术的最新进展将重点转向单核苷酸多态性（SNPs），其提供无与伦比的全基因组覆盖度。测序成本的快速下降使得高通量SNP发现成为可能，促进了全基因组关联研究（genome-wide association studies, GWAS）和基因组选择等应用。虽然SNP每个位点的信息量通常低于SSR，但其高密度和全基因组分布弥补了这一限制，在需要密集覆盖进行预测育种时尤为如此。现代育种计划采用竞争性等位基因特异性PCR（Kompetitive Allele-Specific PCR, KASP）检测进行SNP基因分型。KASP技术是一种基于荧光的等位基因特异性基因分型平台，具有高准确性、成本效益高和可快速分析大型育种群体的特点。它是验证SNP标记和在番茄育种中实施抗病性、果实品质和非生物胁迫耐受性标记辅助选择的重要工具。另一项重要进展是基因分型测序（Genotyping-by-Sequencing, GBS），它将基因组复杂性降低与下一代测序相结合，可持续发现和基因分型全基因组数千个SNP标记。它为分析大型种质资源收集、评估遗传多样性和加速基因组选择提供了成本效益高的方法。由于无需事先开发标记即可生成全基因组标记信息，GBS特别适用于评估不同种质和识别与复杂性状相关的新等位基因。此外，基于下一代测序（next-generation sequencing, NGS）的方法，包括全基因组测序、全外显子组测序、靶向重测序和RNA测序（RNA-seq），已大幅增加了分子育种的机会。这些技术促进了对遗传变异的全面表征、转录组分析和胁迫响应通路的功能分析。NGS数据与GWAS、基因组选择和基因组编辑的整合，加速了控制耐旱性、耐热性、果实品质和其他经济重要性状基因的发现和利用。中间平台如多样性阵列技术（Diversity Arrays Technology, DArT）在成本和基因组覆盖度之间取得平衡，适用于中等规模的基因库表征和多样性评估。总体而言，现代番茄育种依赖于整合性标记策略，该策略结合了SSR的高等位基因信息性、SNP的全基因组覆盖度、KASP检测的效率以及GBS和其他NGS技术的高分辨率能力。选择最合适的标记系统取决于育种目标、所需分辨率和可用资源。