《Euphytica》：Resistance to Thrips tabaci in onion wild relatives, and the role of intraspecific thrips diversity in overcoming resistance
编辑推荐：
洋葱（Allium cepa L.）是全球最重要的园艺作物之一，而烟蓟马（Thrips tabaci）是其上的主要害虫。烟蓟马是一种多食性、常具杀虫剂抗性的隐存种（cryptic species），包含两个主要系统发育类群，其特征依据寄主范围和繁殖模式划分：产
洋葱（Allium cepa L.）是全球最重要的园艺作物之一，而烟蓟马（Thrips tabaci）是其上的主要害虫。烟蓟马是一种多食性、常具杀虫剂抗性的隐存种（cryptic species），包含两个主要系统发育类群，其特征依据寄主范围和繁殖模式划分：产雄孤雌生殖类群（arrhenotokous）和产雌孤雌生殖类群（thelytokous）。寄主植物抗性（主要为抗生性，antibiosis）是预防或减少烟蓟马种群增长的一种有前景的解决方案。洋葱种质资源中缺乏抗性来源，但在其野生近缘种中存在。研究人员确定了具有抗性（R）和中等抗性（MR）的洋葱野生近缘种所具备的抗性机制，并探究了产雄孤雌生殖与产雌孤雌生殖（异质型heteroplasmic或非异质型non-heteroplasmic）烟蓟马在克服该抗性方面是否存在差异。研究人员在接种产雄孤雌生殖和产雌孤雌生殖种群的R、MR及感病（susceptible）Allium基因型上，测定了烟蓟马的产卵率、未成熟阶段存活率以及从L1到蛹的未成熟期时长。抗性物种Allium prostratum、A. komarowii和A. flavescens在L1或L2阶段阻断了产雄孤雌生殖和产雌孤雌生殖烟蓟马的生命周期。Allium prostratum表现出抗生性，而A. flavescens和A. komarowii表现出抗生性和拒食性（antixenosis）。中等抗性物种A. angulosum、A. senescens和A. eduardii通过拒食性和抗生性部分阻碍了其生命周期。异质型和非异质型产雌孤雌生殖烟蓟马在统计学上无显著差异，且它们比产雄孤雌生殖烟蓟马更能克服MR机制。产雄孤雌生殖烟蓟马表现出更高的产卵率和更低的存活率（作为专性种specialists），而产雌孤雌生殖烟蓟马则相反（作为广食性种generalists）。所鉴定的部分抗性来源，尤其是Allium prostratum，可能适用于将抗性渗入栽培洋葱。
论文解读
一、研究背景与意义
洋葱（Allium cepa L.）是全球最重要的园艺作物之一，而烟蓟马（Thrips tabaci）是洋葱上最主要的害虫。烟蓟马成虫和幼虫通过吸食叶片细胞内容物造成直接危害，导致叶片出现银灰色斑点，增加水分流失并降低光合作用；在严重侵染条件下，鳞茎产量损失可超过50%。此外，烟蓟马还作为媒介昆虫传播多种植物病毒，包括鸢尾黄斑病毒（IYSV）和番茄斑萎病毒（TSWV），以及Stemphylium vesicarium等病原菌和Pantoea属植物病原细菌。
烟蓟马是一种多食性、常具杀虫剂抗性的隐存种复合体，包含两个主要系统发育类群：产雄孤雌生殖类群（arrhenotokous）和产雌孤雌生殖类群（thelytokous）。这两个类群在寄主范围、繁殖模式、传毒能力以及杀虫剂抗性等方面存在显著差异。烟蓟马难以通过化学方法防治，且已对多种常用杀虫剂产生抗性，生物防治效果也有限，因此寄主植物抗性成为有前景的替代策略。寄主植物抗性分为拒食性（antixenosis）、耐害性（tolerance）和抗生性（antibiosis）三类，其中抗生性通过降低繁殖力、延长生命周期或增加死亡率来减少害虫种群，是抑制烟蓟马种群增长的有效机制。
然而，迄今为止在全球范围内评估的洋葱种质资源中尚未发现对烟蓟马的完全抗性，现有抗性均为不完全或部分抗性。因此，研究人员将目光转向与洋葱系统发育关系较近且可能可杂交的野生近缘种，前期筛选已鉴定出Allium prostratum、A. flavescens和A. komarowii等具有高水平抗性的物种，以及A. eduardii、A. senescens和A. angulosum等具有中等至较高水平抗性的物种。本研究旨在进一步确定这些抗性和中等抗性野生近缘种所具备的抗性机制，并探究烟蓟马不同繁殖模式类群（产雄孤雌生殖与产雌孤雌生殖，包括异质型和非异质型）在克服这些抗性方面是否存在差异，为将抗性基因渗入栽培洋葱提供理论依据。
二、主要研究方法
研究人员选用了三类Allium基因型材料：抗性基因型包括A. prostratum（1016-2）、A. flavescens（2015-120-2）和A. komarowii（2015-192-2）；中等抗性基因型包括A. eduardii（2015-30-1）、A. senescens（2015-06-05）和A. angulosum（2015-17-10）；感病对照为A. cepa var. aggregatum（火葱，98005）、A. altaicum（2018-34-1）和A. ampeloprasum var. porrum（韭葱，84051）。植物材料均来自荷兰瓦赫宁根大学研究中心的Allium温室。
研究人员建立了三个实验性烟蓟马种群：产雄孤雌生殖种群（ARR）通过子代测验从瓦赫宁根饲养种群中筛选获得；产雌孤雌生殖H1非异质型种群（NHE）从Woldendorp种群中筛选，并通过PCR和COI基因测序确认单倍型及无异质型；产雌孤雌生殖H1异质型种群（HET）从Warmenhuizen种群中筛选。此外还使用了Frankliniella occidentalis种群作为外部标准。所有种群在25°C、16:8小时光暗周期、70%相对湿度条件下分别大量饲养。
主要实验方法包括：产卵率测定采用离体叶片法，将10头6日龄同步化雌成虫接种于3厘米叶片段上24小时，经酸性品红染色后显微镜计数卵数；存活率和发育时间测定采用离体叶片琼脂培养法，每皿接种1头同步化L1幼虫，每日记录发育进程直至成虫羽化或幼虫死亡。统计分析采用ANOVA（Type II Wald卡方检验）、Kaplan-Meier生存曲线分析和广义线性模型（GLM）等方法。
三、研究结果
烟蓟马在Allium基因型上的产卵率**
产卵率在蓟马种群和Allium基因型之间存在显著差异，但二者无交互作用。Frankliniella occidentalis在各Allium基因型上几乎不产卵。产雄孤雌生殖烟蓟马的产卵率显著高于产雌孤雌生殖种群，而异质型和非异质型产雌孤雌生殖种群之间无显著差异。在A. eduardii、A. komarowii和A. flavescens上，两类群的产卵率均接近零；在A. angulosum、A. senescens、A. prostratum和A. ampeloprasum var. porrum上，两类群均表现出中等产卵率，其中产雄孤雌生殖约为产雌孤雌生殖的两倍；在感病对照A. cepa和A. ampeloprasum var. porrum上，两类群产卵率最高，产雄孤雌生殖在A. cepa上约为每雌每日6粒卵。
烟蓟马未成熟阶段存活率
抗性物种A. prostratum、A. komarowii和A. flavescens在L1或L2阶段阻断了产雄孤雌生殖和产雌孤雌生殖烟蓟马的生命周期。中等抗性物种A. angulosum、A. senescens和A. eduardii则部分阻碍了其生命周期。产雌孤雌生殖烟蓟马（无论异质型或非异质型）比产雄孤雌生殖烟蓟马更能克服中等抗性机制。产雄孤雌生殖烟蓟马作为专性种表现出更高的产卵率和更低的存活率，而产雌孤雌生殖烟蓟马作为广食性种则相反。
烟蓟马未成熟阶段发育时间
抗性物种通过抗生性（A. prostratum）或抗生性与拒食性结合（A. flavescens和A. komarowii）延长或阻断烟蓟马未成熟阶段的发育。中等抗性物种通过拒食性和抗生性部分阻碍其生命周期，导致低比例的未成熟个体能够完成发育至成虫阶段。
四、讨论与结论
本研究通过系统的离体叶片生物测定，明确了不同抗性等级的洋葱野生近缘种所具备的抗性机制类型，并揭示了烟蓟马种内多样性对抗性克服能力的差异。研究表明，抗性物种通过抗生性和拒食性机制在L1或L2阶段阻断烟蓟马生命周期，而中等抗性物种则通过两种机制部分阻碍其发育。产雌孤雌生殖烟蓟马作为广食性种比产雄孤雌生殖专性种更能克服中等抗性机制，这提示在抗性育种和害虫管理中需要考虑烟蓟马种群的繁殖模式组成。异质型和非异质型产雌孤雌生殖烟蓟马在克服抗性方面无显著差异，表明异质型状态本身并不赋予额外的适应优势。研究鉴定出的抗性来源，尤其是Allium prostratum，可能适用于将抗性渗入栽培洋葱，为开发抗烟蓟马的洋葱品种提供了重要的遗传资源和理论基础。
