《Biodiversity and Conservation》：Interactive effects of artificial light at night and anthropogenic noise on biological responses across taxa: a meta-analysis
夜间人造光（ALAN）与人为噪声是城市化的普遍特征，也是全球环境变化中日益重要的组成部分。然而，由于单因子胁迫研究方法占据主导地位，二者对生物多样性的联合效应仍认识不足。本研究开展了一项因子Meta分析，以量化ALAN与噪声在不同类群和生物响应间的交互效应。据研究人员所知，这是首个评估这两类广泛存在的感官污染物对野生生物交互效应的定量综合研究。研究识别出30篇明确检验二者交互作用的文献，其中16篇为Meta分析贡献了151个效应量，研究类群主要为鸟类、两栖类和昆虫，涵盖行为、通讯、生理和繁殖四大结果类别。研究发现ALAN与噪声之间存在非加和性交互作用的证据：两栖类以协同效应为主，联合暴露放大了负面响应；昆虫则表现为拮抗效应，两类胁迫联合时其影响被削弱。这种截然相反的模式表明，生物对多感官污染物的响应可能在不同类群间存在显著差异。研究结果凸显了在生态学研究中整合多种感官胁迫因子的必要性，强调需采用因子设计并对神经感觉与神经内分泌通路开展机制研究。通过证明即便数据稀疏亦能发现交互效应，本研究强调必须超越加和性假设，以改进日益多胁迫环境下的生物多样性影响评估与保护决策。
**引言**
生物多样性正以前所未有的速度丧失，主要归因于人类活动。人类活动通过土地利用、环境条件和物种分布的广泛改变重塑生态系统，其后果从生境丧失、环境污染到气候变化和入侵物种扩散不等。这一全球趋势预计将进一步恶化，例如全球城市用地预计到2050年将较2015年翻倍。除物理改变外，人类扩张还重塑了感官环境，产生了人为噪声和夜间人造光（ALAN）等普遍存在的感官污染物。
在快速城市化、人口增长和全球向节能但富蓝光LED照明转型的推动下，2014至2022年间ALAN辐射度（radiance，即特定方向上地表光能的辐射测量值）增加了16%，现已覆盖地球50%以上的可居住陆表。光污染并不限于城市区域：54.9%的累积直接排放（即卫星探测到的人工光源向上发出的光）与非城市人口相关，而非城市人口承受了69.8%的累积天空辉光（skyglow，即经大气散射回地面的人工光）。同样，人为噪声在陆地和水生环境中均构成主要关切，来源于交通、工业活动和城市开发。在欧洲，Natura 2000区域总面积的29%被归类为嘈杂区域。ALAN与人为噪声的广泛分布可对生物体功能和生态过程产生深远影响。
ALAN与人为噪声可影响多种生物学结果，包括生理、行为、通讯、繁殖、空间利用和生态系统动态。ALAN与昼夜节律紊乱、移动、迁徙、繁殖以及传粉和食物网动态等生态相互作用的中断相关。与ALAN类似，噪声可通过声学掩蔽改变通讯和行为，并干扰警戒、觅食、内分泌、繁殖和群落过程。重要的是，这些感官胁迫因子很少孤立出现。
相同的人为基础设施和活动——包括道路、工业设施和休闲区域——可同时产生人工光和噪声，使生物暴露于复杂的多感官环境。由于视觉和听觉提供互补信息，暴露于ALAN和噪声的生物必须跨感官模态整合输入。这种多感官整合可发生于感觉编码及随后的决策过程，可能使一种感官输入改变另一种输入的感觉或行为后果。因此，同时暴露可能产生偏离任一胁迫因子单独作用预期的响应。
以往综述已回顾噪声和ALAN污染的影响，Meta分析亦量化了其对行为和适合度相关响应的影响。然而，这些定量研究将ALAN和噪声分开考虑，与其他主要人为驱动因子（如城市化、农业、气候变化、入侵物种或化学污染）相比，人们对二者共存及联合效应的了解要少得多。这一空白尤为重要，因为同时暴露于多种感官胁迫因子可能产生交互效应，导致不可预测的生态后果。Halfwerk和Jerem（2021）系统综述了噪声与ALAN的联合生态效应，但仍缺乏估计其跨类群交互效应大小与方向的定量综合。
本研究开展Meta分析，定量评估ALAN与人为噪声在文献中可获得的各类群和结果上的交互效应。交互效应定义为对ALAN和噪声的联合响应不同于二者单独效应之和。当联合效应强于二者之和时视为协同，弱于二者之和时视为拮抗。具体而言，研究旨在回答三个问题：（i）ALAN与人为噪声是协同还是拮抗交互？（ii）当二者交互时，效应是否更具体地由ALAN或噪声驱动？（iii）交互效应在类群和结果间是否存在差异？研究目标是为这一 largely 未探索的领域作出贡献，并为制定缓解多感官污染的公共政策提供实践指导，从而使保护区的保护工作更加有效。
**方法**
**文献检索与筛选过程**
文献检索遵循环境证据协作组织（Collaboration for Environmental Evidence）开展系统综述的指南。采用PECO框架（Population、Exposure、Comparator、Outcome）构建综述问题，该框架日益被接受用于环境暴露问题，并直接指导纳入标准和证据解读。种群方面考虑所有野生生物，排除人类。保留同时涉及人为噪声和ALAN两类暴露的研究。所有对照类型均纳入考虑，无论时间对照（前后）还是空间对照（对照/干预）。对结果不设限制，考虑所有类型生物响应，包括但不限于行为、通讯、生理、繁殖、空间利用和生态系统相关结果。
检索于Web of Science（Clarivate）的三个数据库（Zoological Records、Biological Abstracts、Core Collection）和Scopus（Elsevier）上进行，截止2024年8月23日，并在稿件准备期间定期重跑以识别新发表的相关研究，最终重跑于2026年1月2日进行。检索式基于四个概念模块设计：（i）ALAN相关术语，（ii）人为噪声，（iii）噪声的具体来源（如交通、工业和城市活动），（iv）感官干扰框架中的多胁迫因子。核心检索使用布尔运算符将ALAN相关术语与噪声相关术语或其代理变量组合，并加入针对多胁迫因子和感官干扰术语的补充检索式。还使用citationchaser在线应用程序对符合PECO标准的Meta分析和综述文章进行后向引文追踪。通过与环境证据协作组织测试列表比较评估检索的全面性。
检索所得文献由两名评审人（RS和BP）依据PECO要素分标题、摘要和全文三个连续阶段筛选。筛选数据库、纳入文献列表和筛选流程图见在线资源。
**数据编码与提取策略**
对每篇纳入文献，确定是否检验了人为噪声与ALAN的交互作用。当文献（i）实施全因子实验设计评估ALAN和噪声相对对照的单独及联合效应，或（ii）在相关统计模型中纳入ALAN与噪声的交互项时，视为检验了交互作用。任何明确检验交互的文献被拆分为研究案例，每个案例代表物种、暴露和结果的独特组合。编码由两名评审人完成，此前已在五篇文献上评估一致性。
在符合PECO纳入标准的文献中，明确检验人为噪声与ALAN交互作用的文献被评估纳入Meta分析。研究聚焦于基于全因子设计的研究案例，因其数量多于相关方法且允许一致的效应量估计。提取四个暴露组的样本量n、均值M和标准差SD：对照（黑暗安静条件）、仅ALAN（安静条件下的ALAN）、仅噪声（黑暗条件下的人为噪声）和联合暴露（ALAN与人为噪声）。当文中未直接提供时，M和SD从原始数据计算或使用R包ShinyDigitizer 0.1.0版从图中提取。还提取与种群和处理相关的、可能解释异质性的调节变量。暴露类别被定义以标准化各研究的暴露时长，因原始研究使用不一致的时间分类或未报告此类分类。
**Meta分析**
Meta分析遵循生态学Meta分析框架和指南进行，并采用Macartney等（2022）针对交互效应的改编。所有分析在R 4.4.0环境中完成。
**分析框架**
研究遵循Gurevitch等（2000）的因子Meta分析框架，通过比较效应量量化并刻画胁迫因子间的交互作用，同时在特定交互情景下分离各胁迫因子的相对重要性。框架包含三个互补组分（图1）：交互效应，检验联合响应是否偏离加和性（AN0）、交互是协同还是拮抗（AN1）以及联合暴露的总体响应（AN2）；主效应和单独效应，量化各胁迫因子在共存（A1、N1）和孤立条件（A2、N2）下的效应；增量效应，评估在一种胁迫因子基础上叠加另一种的效应（A3和N3）。
研究区分幅度模型和方向模型，二者针对交互的不同互补方面。幅度模型量化偏离加和性的程度，不论交互为协同或拮抗，显著结果表明联合效应不同于加和性预期。因此需要方向模型确定偏离方向并将交互分类为协同或拮抗。联合暴露模型（AN2）进一步量化联合暴露响应的方向，即有害或有益。主效应（A1和N1）估计每个胁迫因子在另一胁迫因子两个水平上的平均效应，而单独效应（A2和N2）估计每个胁迫因子相对对照的孤立效应。两个增量对比提供互补信息：A3量化添加ALAN如何改变对噪声的响应，N3量化添加噪声如何改变对ALAN的响应；二者结合可评估各胁迫因子对联合响应的相对贡献。对每个研究案例计算框架三个组分的效应量，共产生九个数据集。
**效应量计算**
计算效应量需报告四个暴露组的均值、样本量和方差。采用标准化均数差（SMD），亦称Hedges' g，作为效应量，SMD是无量纲的效应量测度，常用于环境科学。方向交互效应量（AN1）及其抽样方差以公式（1）（2）表达，其中M为均值、n为样本量，下标C、A、N、AN分别代表对照、ALAN、噪声和联合暴露，s为合并标准差，J为小样本校正项，s与J按公式（3）（4）计算。幅度交互效应量（AN0）通过取AN1的绝对值获得。ALAN与噪声主效应量（A1、N1，以ALAN为例）及其抽样方差按公式（5）（6）表达。其他效应量计算为暴露组间的两两对比（X vs. Y）：联合暴露（AN2：AN vs. C）、单独效应（A2：A vs. C；N2：N vs. C）和增量效应（A3：AN vs. N；N3：AN vs. A），按公式（7）（8）计算。
对以百分比表示的结果，在计算效应量前使用delta法转换均值和标准差，如公式（9）（10）所示，其中f为反正弦转换函数。除AN0外，所有效应量在计算后重新定向以确保方向可比性，因各研究结果的生物学解释差异很大（如较高繁殖力通常有益，而较高巢捕食率有害）。通过乘以+1或?1，使正值一致表示对胁迫因子的生物学有害响应，负值表示有益响应。重定向后，SMD值>0一致表示负面单独影响、协同交互或放大效应，而<0表示正面单独影响、拮抗交互或缓解效应（取决于所考虑的数据集）。这种标准化确保在估计总体效应和异质性之前，异质响应指标在方向上可比。
**Meta分析模型**
采用分层混合效应Meta分析框架检验效应量，纳入文献随机效应以考虑同一出版物中多个效应量的非独立性。分析使用metafor包的rma.mv函数，以限制性最大似然（REML）拟合。按照Nakagawa等（2023），因Meta分析纳入的原始研究相对较少，采用保守模型设定，设置test = "t"（基于t分布的检验）和dfs = "contain"（通过containment法获得分母自由度）。
为考虑同一文献来源效应量间的统计依赖，对其抽样方差间的协方差建模。当多个效应量共享共同实验单元或队列时（如多个处理组与单一对照组比较，或从同一群体提取重复测量），便产生这种依赖。忽略非独立性可导致标准误低估和I类错误率膨胀。因此构建方差—协方差矩阵，其中ν1和ν2为两个依赖研究的抽样方差，ρ为配对方差间的相关系数。参照Noble等（2017）的建议将ρ固定为0.5，并进行敏感性分析评估该任意选择的稳健性。
**方差异质性、发表偏倚与敏感性分析**
对每个Meta分析模型，使用I2统计量量化研究间异质性，其代表效应量总方差中归因于真实异质性而非抽样误差的比例。为探究异质性来源，首先将调节变量（表1）纳入AN1 Meta分析模型。AN1中显著的调节变量随后传播至主模型（A1、N1）和两两对比模型（AN2、A2、N2、A3、N3），以探究所检测交互作用的机制。
按照Egger等（1997）和Nakagawa等（2023）的建议评估两种发表偏倚：小研究效应和衰减效应。小研究效应指小研究的效应量相对真实效应被夸大的倾向；衰减效应指报告的效应量随时间下降的倾向，可能因较大或统计学显著的效应更早发表。当检测到发表偏倚时，将校正项作为调节变量加入模型：小研究效应使用有效抽样误差，衰减效应使用发表年份（均值中心化）。
为评估模型稳健性，进行多项敏感性分析。使用Cook距离（d > 0.5）和学生化残差（|r| > 4）识别潜在影响案例。通过比较ρ从0.1到0.9取值下的估计值和统计显著性评估对假定相关性的敏感性。最后，使用未转换的百分比数据重复分析，检验结果是否依赖反正弦转换。
诊断分析显示N1和N3模型存在小研究效应，而未在任何模型中检测到衰减效应。偏倚校正改变了N1的推断但未改变N3，尽管当类群和噪声水平作为调节变量纳入模型后这些小研究效应消失。离群值排除对多数模型影响有限，但改变了A2、A3和N3的推断，从非显著转为显著正效应（即A2的负面效应和A3、N3的放大效应）。对假定相关结构的敏感性见于AN2、A2、A3和N3，而AN1、A1、N1和N2在ρ取值范围内保持稳健。尽管A2在较高ρ值下存在边际不稳定，仍保留ρ = 0.5作为保守且生物学合理的假设。使用未转换百分比数据重复分析时结果定性不变。
**结果**
**概况**
文献检索共收集6018篇文献。筛选结束时87篇符合PECO标准，其中25篇明确检验了ALAN与噪声的交互作用。除系统检索外，综述团队识别并纳入5篇2025年发表的明确检验交互作用的文献，使本研究分析文献总数达30篇。首篇涉及ALAN与噪声交互作用的文献发表于2002年，68%的交互作用文献发表于2019年至2024年8月间。30个研究区域跨越13个国家，集中在美国（7）、巴拿马（5）和比利时（4），其余分布于其他10个国家，一个研究区域未指明。
在30篇明确检验交互作用的文献中，16篇符合纳入Meta分析的标准，共提取151个效应量。其中多数涉及鸟类（50个效应量，33%），其次为两栖类（n = 31，21%）、昆虫（n = 29，19%）、甲壳类（n = 21，14%）、哺乳类（n = 11，7%）和鱼类（n = 9，6%）。这些效应量代表24个独特物种，包括15种鸟类、1种两栖类、3种昆虫、2种甲壳类、2种哺乳类和1种鱼类。冲积图显示多数效应量涉及行为测量（n = 65，43%；图2a），其次为生理（n = 42，28%）、通讯（n = 29，19%）、繁殖（n = 15，10%）。
多数效应量来自野生来源生物（n = 101，67%）而非圈养个体，且来自ALAN和噪声经空气传播的实验（n = 121，80%），而非经水传播（图2b）。涉及经水传播的实验环境仅由甲壳类和鱼类代表。ALAN处理绝大多数使用LED（n = 110），处于急性暴露（n = 55），尤其在鸟类（n = 26）和两栖类（n = 18）中。荧光暴露仅由一篇文献代表，数据集以LED为主，因此光源未在后续Meta回归中保留为相关调节变量。噪声效应主要在急性暴露下检验（n = 86），抽象噪声（n = 45）和交通噪声（n = 41）比例相近。慢性和亚慢性暴露在各类群中代表性不足。
**Meta分析**
Meta分析模型结果汇总于表3。幅度交互模型（AN0）估计值显著大于零（p = 0.0130），表明ALAN与噪声的联合效应偏离加和性预期。然而，方向交互模型（AN1）不显著，未提供跨研究一致的协同或拮抗交互证据（图3a）。主效应模型显示ALAN（A1：p = 0.0032）和噪声（N1：p = 0.0013；图3a）均具显著负效应。
两两对比支持这些模式：与对照相比，噪声（N2：p = 0.0008）和联合暴露（AN2：p = 0.0036）具显著负效应，而单独ALAN显示边际负效应（A2：p = 0.0582，图3b）。增量模型（A3、N3）表明任一胁迫因子均未显著改变另一方的效应（图3b）。综合来看，这些结果表明ALAN和噪声均产生负效应，且其联合效应平均而言是加和的。然而，显著的AN0模型表明这种表观加和性源于协同与拮抗交互的共存，二者在总体水平上相互抵消。所有模型均表现出显著异质性，多数方差归因于效应量间的差异（表3），支持使用基于调节变量的Meta回归。
**Meta回归**
Meta回归模型中调节变量解释的方差比例以边际R2报告并汇总于表4。方向交互效应（AN1）的调节变量中，最能解释异质性的两个调节变量是类群（R2 = 34.53%）和结果（R2 = 8.55%），其他调节变量均未解释显著比例的方差。两栖类与昆虫间检测到显著差异（p = 0.0002）。昆虫的平均交互效应显著为负（p = 0.0191，n = 29），表明现有昆虫研究中存在拮抗交互；两栖类则显示显著正平均效应（p = 0.0099，n = 31），提示现有两栖类研究中存在协同交互（图4a）。
交互效应在行为与通讯相关结果间存在显著差异（p = 0.0388）。对于通讯，ALAN与噪声的联合效应呈边际协同（p = 0.0509，n = 29），而其他结果类别为加和性（图4b）。其他调节变量均未显著调节交互效应（图4）。由于仅在类群和结果上检测到交互效应，仅针对这两个调节变量报告主模型和两两对比的结果。
ALAN主效应（A1）方面，类群和结果占总方差比例可忽略（R2分别为2.31%和0.38%），其他调节变量均未解释显著比例方差。ALAN效应量在类群间无显著差异，但两栖类的平均ALAN主效应显著为负（p = 0.0225，n = 31），甲壳类对ALAN主效应表现出边际负响应（p = 0.0740，n = 21；图5a）。效应量在结果类别间相似，尽管ALAN相对对照对行为响应有显著负影响（p = 0.0088，n = 65），对生理响应有边际影响（p = 0.0501，n = 42；图5b）。
噪声主效应（N1）方面，类群占噪声主效应总方差的比例较大（R2 = 20.28%），结果占比很小（R2 = 2.32%），其他调节变量均未解释显著比例方差，噪声水平除外（R2 = 8.55%）。相对昆虫，两栖类和哺乳类表现出显著更强的负响应（两栖类（参照昆虫）：p = 0.0002；哺乳类（参照昆虫）：p = 0.0171）。噪声对两栖类（p = 0.0020，n = 31）和哺乳类（p = 0.0497，n = 11）具显著负效应（图6a）。噪声相对对照对行为（p = 0.0003，n = 65）和生理（p = 0.0384，n = 42）响应具显著负效应，而通讯和繁殖未受显著影响（图6b）。尽管噪声水平未调节交互效应，但显著调节噪声主效应，较高噪声水平下负效应更强（p = 0.0216，图6c）。
**两两对比（AN2、A2、N2、A3、N3）**
为进一步解读两栖类和昆虫检测到的交互效应以及通讯相关结果观察到的交互信号，对由类群和结果调节的两两对比进行Meta回归。这些两两对比与交互及主效应模型结合解读，以按照分析框架三个组分提供综合评价。表5提供按类群（两栖类和昆虫）和结果（通讯相关结果）调节的Meta回归模型结果综合与解读。
对两栖类，两两对比佐证了交互模型（AN1）检测到的协同交互。联合暴露模型显示显著负效应（AN2：β ± SE = 0.58 ± 0.16，95% CI = [0.27; 0.90]，p = 0.0003），单独模型（A2：β ± SE = 0.40 ± 0.16，95% CI = [0.09; 0.71]，p = 0.0114；N2：β ± SE = 0.39 ± 0.13，95% CI = [0.12; 0.65]，p = 0.0047）和主模型（A1、N1，见图5a和6a）亦然，表明ALAN和噪声各自在共存条件下均具一致的有害效应。增量模型进一步表明，添加噪声显著放大了ALAN效应（N3：β ± SE = 1.38 ± 0.49，95% CI = [0.40; 2.35]，p = 0.0060），而添加ALAN边际放大噪声效应（A3：β ± SE = 0.49 ± 0.25，95% CI = [?0.01; 0.99]，p = 0.0543）。因此，更强且有统计支持的增量效应与添加噪声相关，提示噪声对所观察协同响应贡献更大。
在昆虫中，拮抗交互较为模糊。联合模型（AN2）不显著，提示拮抗可能抵消各胁迫因子的潜在负效应。增量模型支持这一模式：噪声显著缓解ALAN效应（N3：β ± SE = ?1.82 ± 0.54，95% CI = [?2.88; ?0.75]，p = 0.0010），ALAN边际缓解噪声效应（A3：β ± SE = ?0.53 ± 0.28，95% CI = [?1.08; 0.03]，p = 0.0630）。然而主模型（A1、N1）不显著，单独模型（A2、N2）至多显示边际负效应，支持拮抗交互，尽管主效应和单独效应信号微弱。
通讯相关结果检测到的边际协同交互未获两两对比支持。联合模型显示显著负效应（AN2：β ± SE = 0.40 ± 0.17，95% CI = [0.06; 0.73]，p = 0.02），在真正协同下这意味着胁迫因子间相互放大。然而，尽管单独模型为负（A2：β ± SE = 0.37 ± 0.17，95% CI = [0.02; 0.71]，p = 0.04；N2：β ± SE = 0.31 ± 0.14，95% CI = [0.05; 0.58]，p = 0.02），主模型（A1、N1）不显著，提示两种胁迫因子共存时存在缓解。增量效应（A3、N3）的缺失进一步与协同情景相矛盾。
**讨论**
据研究人员所知，这是首个量化感官胁迫因子跨类群和生物响应交互方向与幅度的全球Meta分析，建立在Halfwerk和Jerem（2021）系统综述基础上。尽管数据集较小（16篇文献）限制了推广性，Meta分析提供了ALAN和噪声可发生交互的证据，引出关于潜在神经生理和行为机制的关键问题。交互效应在类群间存在差异：两栖类交互以协同为主，联合暴露放大负面响应；昆虫则以拮抗为主，两种胁迫因子相互缓解。这些截然不同的模式指向物种特异的感官和认知适应塑造了对多感官污染的响应。尽管提取了ALAN和噪声暴露的若干特征，包括暴露时长、照度、噪声水平、灯具和噪声类型波长、光色温、噪声频率加权和光通量，但仅前四项报告充分足以进行调节变量分析，且未解释效应量的实质性变异。
生物栖息于多感官景观中，视觉和听觉提供互补信息以支持更完整的环境感知。由于每种感觉通路仅捕捉外部条件的一部分，生物必须将这些信号整合为引导行为的一致表征。神经系统根据任务相关性（如觅食、交配、避敌）持续过滤和优先处理输入。感官线索可预示风险或机会，有时传达冲突信息，要求生物整合信号并作出权衡。因此行为响应源于快速感觉运动通路和较慢、更灵活的决策过程的多感官整合。
交互可发生于多个阶段：（i）早期感觉编码，跨模态输入调节敏感性和检测阈值；（ii）后期决策，跨时间和模态累积的信息被整合。当ALAN和噪声共存时，响应可能偏离加和性，产生放大的负面响应（协同）或减弱的响应（拮抗）。这些模式可能取决于刺激属性、不确定性、注意过程和任务需求，影响感知以及行为和内分泌响应。
**两栖类的协同负面交互**
Meta分析为两栖类调节变量水平上ALAN与噪声间的负面协同交互提供了证据，涵盖行为、生理、繁殖和通讯相关结果。两种胁迫因子单独或共存时均具负效应，并有证据表明噪声可能放大ALAN影响。然而，五篇两栖类文献在文献水平均未报告协同交互，而是描述了影响繁殖时间、鸣叫特征、皮质酮水平和繁殖行为的拮抗作用。这种差异可能源于交互效应估计和综合的方法学差异。在文献水平，统计显著性取决于各研究的精度和样本量；而Meta分析使用逆方差加权合并研究特异交互效应量，精度更高的估计对合并效应贡献更大，多水平模型则考虑同一研究效应量间的依赖。因此，即使个别研究未报告统计学显著的交互，也可能出现一致的总体交互模式。这种不匹配在多胁迫因子综合中并不罕见：例如，在淡水凋落物分解数据集中，加和性结果主导了个别观测，但加权Meta分析总体为拮抗。
所有两栖类数据均来自单一物种——túngara蛙（Engystomops pustulosus），分布于巴拿马的五篇密切相关的文献，其中四篇出自同一研究团队。虽然这在受控因子设计下提供了稳健的种内推断，但推广性仍然有限。两栖类对噪声的声学响应存在显著的种间变异，提示这些结果应视为物种特异性的。因此，有必要扩展跨类群和情境的多感官研究。
在túngara蛙中，调谐的听觉和视觉系统参与鸣叫的发出与评估。雄性通过听觉中脑回路在有噪声环境中检测和辨别同种鸣叫，雌性使用相同回路支持配偶选择和向雄性鸣叫的趋声性。视觉线索经由调节与繁殖相关内分泌过程的昼夜节律通路。ALAN和噪声可能汇聚于这些系统，使其易受联合暴露影响，潜在地导致负面协同效应。研究结果提示噪声可能对协同效应贡献更强，可能因两种胁迫因子均影响声学专门化网络。这一假说需要直接的神经生理学检验。
**昆虫的拮抗交互**
在昆虫调节变量水平，研究检测到跨繁殖、生理和行为结果的总体拮抗模式，尽管潜在机制仍不清楚。模型提示噪声与ALAN效应间相互缓解，这与未观察到联合效应相一致。然而单独效应较弱，而研究者预期ALAN或噪声单独具负效应。因此，拮抗假说得到支持但未完全解决。
数据集包括三个物种：蛙叮蠓（Corethrella spp.）、地蟋（Dianemobius nigrofasciatus）和田野蟋蟀（Gryllus veletis）。在文献水平，多数结果为加和性，部分为协同效应：联合胁迫因子降低了蠓的猎物检测和蟋蟀的子代产量。在这一情况下，Meta分析可能再次捕捉到文献水平未检测到的细微交互模式。
在蟋蟀中，视觉和听觉信号通过不同通路处理。视叶调节昼夜节律和激素节律，在强强度下ALAN可扰乱运动和信号传递。鼓膜系统作为检测同种鸣叫和辨别噪声的第一级中枢选择滤波器，调节鸣叫模式识别和趋声性。光和声线索沿平行感知通路引发调制的行为响应。蠓主要依赖声学线索进行宿主检测，但在短距离也利用视觉线索。然而，具体感觉通路尚未表征。
对蟋蟀和蠓而言，观察到的拮抗交互可能源于中枢整合，即加工后的信号在决策过程中交叉调节。噪声对ALAN效应的缓解也可能反映地板效应：响应受噪声暴露约束，限制了ALAN的表观效应。
**生态学意义**
研究结果表明，暴露于多种胁迫因子产生的生态结果比单胁迫因子情景更复杂。协同作用可能使影响超出预测而加剧，而拮抗作用可能掩盖长期生理或行为代价，而非表明危害降低。此类交互挑战了通常假设独立或加和效应的传统风险评估。
尺度依赖动态进一步使预测复杂化。多数工作聚焦于个体，而多胁迫因子交互的群落和生态系统级后果仍认识不足。在本研究语料中，仅三篇文献涉及生态系统相关结果，显示ALAN与噪声共存时丰度显著下降或出现涌现效应。理解此类跨尺度交互对于预测感官污染物如何重塑群落而不仅是个体至关重要。
**对研究与保护政策的启示**
这些模式对暴露于ALAN和人为噪声区域的保护与管理具有潜在启示。由于响应因类群而异，管理不应依赖单一生物类群。在ALAN和噪声共存的区域，联合考虑两种胁迫因子并纳入多类群监测可能有助于考虑二者间的潜在交互。类群特异模式说明了这一需求：túngara蛙表现出协同交互证据，而昆虫表现出需要情境敏感监测的拮抗模式。为更好地评估多感官污染的生态影响并为保护策略提供信息，未来研究和政策应（1）将ALAN—噪声交互纳入个体和生态系统层面的模型，（2）扩大类群覆盖范围，（3）采用适应性管理以应对协同或拮抗效应的新证据。
**结论**
尽管数据集有限，本Meta分析提供了ALAN与人为噪声间非加和性交互的证据，表明感官污染物联合时可从根本上重塑生物响应。拮抗和协同模式的检测凸显了情境依赖的交互效应，而单胁迫因子研究框架常忽视此类效应。这揭示了全球变化生态学的一个空白：感官污染物在全球的普遍扩张，并未伴随能够捕捉其联合效应的因子实验设计的相应发展。因此，未来研究应优先开展有针对性的多污染物实验，尤其是在代表性不足的类群中，以生成评估这些交互普遍性和加强未来Meta分析所需的证据。此类研究还应关注（i）改变个体感知、生理和行为的神经感觉机制，以及（ii）对种群动态、群落结构和生态系统功能的级联效应。总体而言，本研究为将感官胁迫因子交互纳入保护研究提供了实证支持并确定了关键研究优先事项，敦促超越加和性假设。
