氮有效性通过群落和代谢重塑调节湿地土壤微生物碳固定

《Water Research》：Nitrogen availability modulates soil microbial carbon fixation in wetland through community and metabolic remodelling

　　

• •
  氮输入对湿地微生物碳固定具有阈值效应。
• •
  中等氮输入增强微生物网络稳定性和固碳类群。
• •
  还原性柠檬酸循环在盐碱湿地土壤碳固定中占主导地位。
• •
  微生物生物量氮和关键固碳酶驱动碳固定。

引言

湿地作为陆地生物群落中关键的碳循环热点，维持着全球碳平衡（Li等，2025a）。尽管湿地仅占全球陆地面积的5–8%，但储存了约450–530 Pg有机碳，占全球土壤碳库总量的三分之一（Temmink等，2022）。因此，保护湿地生态系统的高碳储量对于缓解由大气CO₂升高驱动的全球变暖至关重要（Mander等，2025）。来自农业排水和地表径流的人为氮输入可导致水体富营养化，改变沉积物中氮的有效性，从而破坏内陆湿地的结构和功能，并威胁其碳汇稳定性（Hong等，2023；Lane等，2025）。然而，氮输入通过土壤微生物介导的湿地土壤碳储存机制仍未完全阐明。

土壤微生物是湿地碳固定的核心驱动力（Liu等，2020）。微生物来源的有机碳约占矿物结合有机碳的50%（Angst等，2021）。微生物不仅充当土壤碳的分解者（Janssens等，2010），还充当固定者（Morrissey等，2023；Le Geay等，2025）。自养微生物通过光合作用和化能合成途径固定大气碳（Le Geay等，2025）。化能合成微生物通过氧化无机物质实现暗碳固定，湿地中暗CO₂固定速率平均约为0.48 mg C kg^-1 土壤 day^-1（Su等，2025）。此外，氮输入显著促进微生物残体中碳的积累，真菌和细菌残体碳含量分别增加7.6%和12.1%，有助于稳定土壤碳的形成（Wu等，2025）。然而，当前湿地碳循环研究主要聚焦于土壤碳分解，而微生物碳固定功能研究不足。对关键固碳微生物类群及其对环境变化响应机制的系统性探索仍然缺乏，限制了湿地碳汇能力的准确评估和预测。

氮是湿地生态系统的关键限制因子，显著影响土壤微生物多样性和代谢功能，驱动微生物适应环境变化的策略改变，并进一步调节生态系统的碳平衡（Ma等，2020）。氮形态和浓度的变化改变土壤pH和有效氮含量，从而调节固碳微生物的丰度和群落组成，最终决定土壤碳库的稳定性（Yan等，2025；Zhang等，2025a）。氮输入对湿地微生物碳固定的影响高度依赖于环境条件，受初始土壤性质、氮类型、施氮量影响，并表现出明显的剂量-效应关系（Qi等，2026）。氮的逐步输入可促使微生物群落向变形菌门转变，抑制碳降解基因丰度，降低土壤有机质矿化速率，从而促进土壤碳积累（Zang等，2024）。相比之下，高氮输入会降低微生物固碳基因丰度，刺激CO₂排放（Feng等，2025），重组表层土壤微生物群落，降低表层土壤细菌的Shannon指数和Chao1指数，削弱微生物固碳能力（Wang等，2023；Du等，2025）。除了群落组成和多样性外，氮营养条件的变化通过重塑种间相互作用调节微生物固碳能力。适当的氮供应可扩大微生物的生态位范围，增加共现网络的复杂性和稳定性，增强代谢协同效应（Liao等，2023）。大多数研究表明，过量氮输入驱动土壤细菌群落向富营养型类群转变，调节r-/K-策略微生物的比例，简化微生物网络结构（Wang等，2024；Sun等，2026a）。然而，Liu等（2025c）报告了矛盾的发现，即氮输入增加加强了初级生产者、真菌和原核生物之间的共现关联，为微生物对氮富集的响应提供了进一步见解。我们之前的研究证实，长期氮输入降低了湿地土壤中固碳微生物的丰度，削弱了土壤碳库的稳定性（Feng等，2025）。然而，氮诱导的微生物群落结构和活性变化调节湿地微生物碳固定功能的确切机制仍不清楚。阐明土壤微生物群落及其碳固定功能如何响应氮营养环境变化，对于揭示微生物介导的碳循环对全球环境变化的反馈效应至关重要，具有重要的生态学研究价值。

尽管人为氮污染对盐碱内陆湿地构成广泛威胁，但仅有少数实地研究阐明了氮有效性梯度如何改变这些脆弱生态系统中微生物群落的组成、网络稳定性和自养固碳能力。本研究在中国东北牛心套保典型盐碱湿地进行了野外氮操控实验，结合连续脉冲同位素标记和DNA稳定同位素探针技术，阐明氮有效性对湿地土壤微生物群落多样性和组成、微生物网络特征、微生物碳同化能力及关键碳代谢过程的影响。我们假设中等氮输入（N2，10 g N m^-2 yr^-1）将通过缓解微生物氮限制和优化其代谢功能增强土壤微生物的固碳能力，而过量氮输入（N4，24 g N m^-2 yr^-1）将由于严重氮诱导的营养失衡和环境胁迫降低湿地微生物多样性和网络稳定性，最终抑制湿地土壤微生物碳固定。

章节片段

实验设计与土壤样品采集

本研究在中国东北松嫩平原西部的牛心套保湿地（123°21′E，45°14′N）进行。该地区年平均气温和降水量分别为4.0°C和400–500 mm，优势植被物种为芦苇（Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud）。表S1总结了土壤物理化学背景性质，0–15 cm和15–30 cm土壤总氮含量分别为0.99和0.97 g kg^-1，

不同氮营养环境下土壤酶活性和理化性质的变化

表层（0–15 cm）土壤中的RubisCO、BG和CBH活性均在N2处理下达到最大值（图1a、b、c），活性分别为712.31、91.81和48.12 nmol g^-1 h^-1。然而，N4处理下活性降低。与表层相比，亚表层（15–30 cm）表现出较低的酶活性和较弱的氮诱导变异性（图1a-e）。氮输入改变了C:N:P酶化学计量比（图1f、g、h），增加了微生物投资

氮营养环境变化对土壤酶活性和理化性质的影响

氮输入显著改变湿地土壤的酶活性、酶化学计量比、载体和理化性质（图1、S1）。RubisCO和碳降解酶（BG、CBH）在N2处理下达到最大活性（图1a-c），表明在现实农业径流范围内的中等氮输入有效激活了盐碱湿地土壤碳代谢过程。中等氮输入下优化后的酶活性可以增强

结论

本研究阐明了松嫩平原典型盐碱湿地土壤微生物碳固定对不同浓度氮输入的机制响应。总体而言，氮输入通过非生物和生物过程的耦合以剂量依赖方式调节湿地土壤碳汇能力。适量氮补充优化了土壤理化条件和碳循环酶活性，促进了多样且稳定的微生物群落的形成，并

CRediT作者贡献声明

罗守阳：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，调查，数据管理。宋艳宇：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，概念化，项目管理。赵一婷：写作 – 审阅与编辑。张洪丽：调查。任久生：调查。张继涛：调查。宋长春：写作 – 审阅与编辑。

数据可用性

数据将应要求提供。

CRediT作者贡献声明

罗守阳：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，调查，数据管理。宋艳宇：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，项目管理，概念化。赵一婷：写作 – 审阅与编辑。张洪丽：调查。任久生：调查。张继涛：调查。宋长春：写作 – 审阅与编辑。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的可能影响本论文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究得到国家自然科学基金[42271109, 42494824, 42671137]、《span id="gs0002">国家重点研发计划[2023YFF0807202]和吉林省科技发展计划[20240304025SF]的资助。

罗守阳|宋艳宇|赵一婷|张洪丽|任久生|张继涛|宋长春