小麦产量、水分利用效率与地下碳分配的权衡和协同：面向气候变化减缓与土壤肥力修复的基因型筛选

《Journal of Agronomy and Crop Science》：Trade-Offs and Synergies Among Grain Yield and Water Use Efficiency for Climate Change Mitigation and Soil Fertility Rehabilitation in Wheat Production?

　　

摘要：筛选能够在籽粒产量（grain yield, GY）、水分利用效率（water-use efficiency, WUE）与地下碳分配（belowground carbon allocation）之间实现最优平衡的作物基因型，对于在维持粮食生产的同时减缓气候变化、水资源短缺和土壤退化日益关键。尽管粒产量、水分利用效率和地下碳分配作为目标产品轮廓或育种目标已有广泛研究，但其相互作用和潜在权衡很少被同时评估。本研究旨在识别在生产力、干旱适应和气候变化减缓之间实现最佳功能折中的小麦基因型。研究人员在温室环境中采用随机完全区组设计（randomized complete block design, RCBD）和两次重复，在水分胁迫（water-stressed, ST=25%田间持水量）与良好供水（well-watered, WW=75%田间持水量）条件下评价了10个遗传对比明显的小麦基因型，这些基因型为先前评估的100份材料的一个子集。测定的性状包括粒产量、地上部生物量（shoot biomass, SB）、根生物量（root biomass, RB）、根冠比（root-to-shoot ratio, R:S）、植物碳含量与碳储量，以及利用¹³C脉冲标记评估的向土壤的碳输入。粒产量表现出较大变异（变异系数，coefficient of variation, CV=53%），范围为171–815 g m^?2。粒产量水分利用效率（water use efficiency for grain yield, GYw）范围为0.14–1.52 g L^?1，是所测性状中变异最大的（CV=77%）。植物碳储量（plant carbon stocks, PCS）范围为737–3400 g C m^?2（CV=51%）。土壤¹³C过量（soil ¹³C excess）表现出高变异（CV=149%），反映水分胁迫条件下向土壤的低碳分配。GYw与植物生物量（r=0.96）和PCS（r=0.93）呈强相关。土壤¹³C富集与植物生物量（r=0.63）和PCS（r=0.64）相关性最强。Pareto最优基因型为LM75，其将GYw、PCS和土壤¹³C分配结合的非加权多性状指数为0.90，其次为BW140（0.78）和LM70（0.73）。总体而言，结果表明小麦在粒产量、生物量分配和土壤碳转移方面存在显著遗传变异，并强调环境条件在决定植物碳分配是否在农业生产力与土壤生物地球化学过程之间产生权衡或协同中的关键作用。这些发现为育种策略提供了基础，旨在获得兼顾高生产力、改善水分利用效率和增强土壤地下碳分配的目标基因型，从而推进气候变化减缓、长期土壤修复并驱动农业生产力。

研究背景与问题：全球社会面临气候变化、生物多样性丧失、土壤退化、水资源短缺以及人口和粮食需求上升等相互交织的挑战。农业土壤持续失去有机碳，而土壤碳库约为大气碳库的两倍（约720 Gt C），其损失既贡献温室气体排放，又导致土壤肥力下降和土地退化；联合国粮食及农业组织（Food and Agriculture Organization, FAO）估计约三分之一耕地受到退化影响，若当前趋势持续，2050年全球农业生产力可能下降10%–25%。因此，土壤—作物系统被期望同时维持或提高籽粒产量、在有限水分下提高水分利用效率、在作物组织和土壤中捕获更多大气CO₂以减缓气候变化并改善土壤肥力。问题在于，产量、水分利用效率与地下碳分配虽常被分别作为育种目标研究，但三者的相互作用和潜在权衡很少被同时评价；小麦（Triticum aestivum L.）作为全球广泛栽培作物，是改善农业生产系统可持续性的关键对象。此前对国际玉米小麦改良中心（International Maize and Wheat Improvement Center, CIMMYT）小麦收藏的广尺度筛选已建立水分利用效率、粒产量和总植物碳储量的基线表型变异，但驱动地下碳转移的生物地球化学机制尚未检验，因而需要高分辨率框架识别兼顾生产力、抗旱适应与气候减缓的基因型。

研究人员开展的这项研究以从100份CIMMYT春小麦种质中经UPGMA分层聚类选出的10个遗传对比基因型为材料，在温室两种水分条件下测定粒产量、生物量分配、植物碳储量及土壤¹³C分配，并采用多性状Pareto框架评价权衡与协同。研究结论是：小麦在粒产量、生物量分配和土壤碳转移方面存在显著遗传变异；水分条件决定植物碳分配在农业生产力与土壤生物地球化学过程之间产生权衡还是协同；LM75为Pareto最优基因型，其次为BW140和LM70。其意义在于为同时追求高产、高水分利用效率和增强地下碳分配的育种策略提供基础，服务于气候变化减缓与长期土壤修复。

关键技术方法（不超过250字）：以CIMMYT 100份春小麦种质为样本队列来源，经UPGMA分层聚类抽取10个代表性基因型；温室盆栽采用RCBD两重复，设置WW（75%田间持水量）与ST（25%田间持水量）；用¹³C脉冲标记追踪植物向土壤的碳转移，以元素分析—同位素比值质谱（isotope ratio mass spectrometry, IRMS）测定土壤¹³C/¹²C；以水量平衡估算蒸散并计算GYw；采用方差分析（analysis of variance, ANOVA）、Tukey诚实显著性差异检验、Kruskal-Wallis检验、主成分分析（principal component analysis, PCA）及Pareto多性状指数分析。

研究结果：3.1 表型与同位素特征（Phenotypic and Isotopic Characterization）：通过两种水分处理下10个基因型的表型测定与¹³C标记，发现粒产量变异大（171–815 g m^?2，CV=53%），WW均值414 g m^?2，ST均值326 g m^?2，下降20%；WW下BW162最高（749 g m^?2），ST下LM75最高（815 g m^?2）且显著高于除LM26外所有基因型。GYw为0.14–1.52 g L^?1（CV=77%）。PCS为737–3400 g C m^?2（CV=51%），WW均值2180 g C m^?2，ST均值916 g C m^?2；ST下LM70、BW162、LM26和LM75的PCS较高，WW下BW140最高。根际¹³C丰度ST均值0.01‰、WW均值2.9‰，WW下增加约300倍（p<0.001），WW下LM26最高、LM47次之。LM75在两种水分下均维持高生产力与高GYw，BW162对水分环境高度敏感。

3.2 性状相关性（Trait Correlations）：通过相关分析、双因素ANOVA和PCA，发现GYw与植物生物量（r=0.96）、PCS（r=0.93）、R:S（r=0.59）及土壤¹³C转移（r=0.66）正相关；土壤¹³C富集与植物生物量（r=0.63）和PCS（r=0.64）相关性最强。基因型（G）显著影响全部变量；水分 regime（W）影响除R:S和根碳含量外的变量；G×W互作除根碳含量（p<0.05）、R:S和地上部碳含量不显著外，其余均显著（p<0.001）。PCA显示ST下前两轴解释88%变异，GYw与PCS、地上部碳和植物生物量一致，土壤¹³C随根生物量降低呈增加趋势；WW下GYw与扩展根系和较高R:S正相关，土壤¹³C与PCS和根碳一致。

3.3 性状间权衡与协同（Tradeoffs vs. Synergies Among Traits）：通过雷达图和Pareto多性状指数，发现ST下LM75同时维持GYw、PCS和土壤¹³C三指标高值；LM70仅PCS突出，LM48仅土壤¹³C突出，LM26和BW141同时优化PCS与GYw。WW下LM70、LM75、BW140和BW162在三目标上同时较高，BW140个体表现最佳；LM47和LM26仅在土壤碳沉积上较好；BW152在两种水分下功能表现最差。综合两种水分条件，LM75排名最高，其后为BW140和LM70，BW162较低。

讨论部分总结：讨论指出，基因型间所有性状均存在大变异，显示同时改善多种生态系统功能的遗传潜力；BW162在WW下最佳而ST下差，LM26和LM75在ST下改善，体现基因型—环境（G×E）互作的重要性。水分胁迫使粒产量较WW下降约20%，但GYw与植物生物量和PCS的总体强正相关表明较高生产力通常伴随较强碳同化与植物组织碳储存，产量和水分利用效率提升可同时增强作物生物量碳捕获，挑战“节水性状必然限制生物量产出”的经典假设。地下碳分配更复杂：ST下根生物量增加时土壤碳转移趋于下降，提示根系生长与根际碳释放之间存在潜在权衡；WW下GYw、根生物量和R:S正相关，表明水分充足时植物可同时维持生产力和地下碳分配，环境条件决定协同或权衡。LM75在两种水分下综合表现最佳，其独特性状组合将胁迫韧性与产量惩罚解耦，兼顾深层觅水根系与稳定灌浆和持续地下碳转移，打破耐逆性与产量潜力的经典负相关。育种可转向多性状选择框架，整合生物量生产、水分利用效率和碳分配；增产量不必与气候减缓或土壤肥力目标冲突，水分供应充足时存在强协同。局限包括温室条件、10个基因型子集、两次重复，以及土壤¹³C富集反映标记期净碳转移而非长期土壤碳固存。

结论翻译：本研究探讨了小麦粒产量、水分利用效率、植物碳储存和土壤碳转移能否同时提高。结果表明，这些功能之间存在权衡和协同，水分可用性是决定其表达的关键因素。在水分胁迫下，生理限制倾向于放大生产力、生物量分配和土壤碳输入之间的权衡，尽管一些基因型（尤其LM75）能够在生长周期内以大幅降低土壤碳转移为代价维持高多功能性能。相反，在良好供水条件下，若干基因型同时实现高粒产量、高水分利用效率以及植物组织和土壤碳积累增加，显示农艺与环境功能之间存在强协同。鉴定兼顾高产、高效用水和增强地下碳分配的品种，支持培育同时贡献粮食生产、气候变化减缓和土壤肥力恢复的作物品种。这支持基于功能农学提高作物生产与生产力的可能性，即不仅依据生产力，也依据作物调节农业生态系统中碳和水通量的能力进行选择，这将对政策和未来研究方向产生重大影响。