对比经营强度下未间伐火炬松（Pinus taeda L.）人工林大小异质性与生长优势发育的直径—树高双维度解析

《Canadian Journal of Forest Research》：Size heterogeneity and growth dominance development in unthinned loblolly pine plantations under contrasting management intensities

　　

理解经营如何改变林分结构发育，对于提高火炬松（Pinus taeda L.）人工林生产力至关重要。尽管集约经营可提高生产力，但其对树木大小异质性（size inequality）及大小—生长关系（size–growth relationships）的影响仍认识不足。研究人员在美国西部墨西哥湾平原比较了粗放经营与集约经营人工林中的这些结构特征。研究人员分别计算了胸径（diameter at breast height，DBH）和树高（height）的Gini指数（Gini index，GI）与生长优势（growth dominance，GD）。采用广义加性混合模型（generalized additive mixed models，GAMM）评估林分年龄（stand age）、地位指数（site index，SI）和林分密度指数（stand density index，SDI）的影响。集约经营人工林在DBH和树高上的不均衡性均持续低于粗放经营人工林，但经营对GI与林分年龄、SI和SDI关系的影响很小。相反，GD在两种经营制度间差异显著。DBH GD在林分发育过程中由负值转为弱正值，表明由小树生长优势转向不对称竞争。集约经营加速了这一转变并缩短了其持续时间。树高GD在整个林分发育过程中保持为负，表明较矮树木具有持续生长优势，尽管集约经营改变了其时间格局。GI与GD显著相关，但这些关系在DBH与树高间不同，且仅解释很小一部分变异。总体而言，集约经营从根本上改变了林分结构发育，凸显了制定考虑火炬松人工林竞争动态变化的管理策略的必要性。

研究背景与问题：火炬松（Pinus taeda L.）是美国南部人工林经营的主要树种，近几十年来经营由粗放转向集约，生产力提高且轮伐期缩短，但集约经营如何改变林分结构发育、树木大小异质性（size inequality）和大小—生长关系仍不清楚。Gini指数（GI）用于量化林分内树木大小不均衡性，生长优势（GD）用于判断大树或小树对林分生长的贡献是否不成比例。既有研究多集中于自然林或单一经营制度，且常以体积或生物量合并直径与树高信息，可能掩盖胸径（DBH）和树高（H）的维度特异性动态；GI与GD关系亦存在不一致。美国东得克萨斯松树人工林研究项目（ETPPRP）长期数据覆盖粗放与集约经营人工林，为比较两代经营下GI和GD发育及其关系提供条件。研究假设GI随年龄和地位指数（SI）增加而下降、随林分密度指数（SDI）增加而上升，GD随发育由负转正，且集约经营下转变更早更强。该研究旨在比较DBH和H的GI、GD发育，并评估GI与GD关系，为密度管理和生长收获建模提供依据。

研究人员开展的研究与结论：基于ETPPRP长期固定样地，研究人员比较粗放经营（Phase I）与集约经营（Phase II）火炬松人工林DBH和H的GI与GD发育，并用广义加性混合模型（GAMM）评估年龄、SI和SDI效应。结论显示集约经营持续降低DBH和H的大小异质性，但不改变GI与年龄、SI、SDI的总体关系；DBH GD在集约经营下更早由负转正并缩短不对称竞争期，H GD持续为负但时间格局受经营改变；GI与GD显著相关但解释力有限，且DBH与H关系不同。研究意义在于揭示集约经营主要重塑水平（直径）结构，DBH GD可作为竞争动态和林分结构变化指标，为密度管理和间伐时机提供参考。

关键技术方法（不超过250字）：数据来自ETPPRP在东得克萨斯和西路易斯安那建立的长期固定样地：Phase I为185个粗放经营样地（1982—2016年，初植密度约1800 trees ha^?1），Phase II为136个集约经营样地（2004—2025年，初植密度约1450 trees ha^?1），仅分析间伐前数据，其中42个样地未间伐且可达22年以上。按3年间隔测定DBH、H等并汇总至样地水平，计算SI、SDI及DBH和H的GI、GD。采用GAMM纳入年龄、SI、SDI平滑项、随机样地截距和一阶自回归相关结构，以似然比检验筛选固定平滑项，并评估条件R²、边际R²和偏差解释率。

研究结果：

Gini index (GI)：基于GAMM，年龄、SI和SDI对两种经营下DBH和H的GI均有显著平滑效应，随机样地效应显著；模型解释至少82.0%总变异，DBH GI解释力高于H GI，条件R²为0.78—0.85、边际R²为0.39—0.51。粗放经营DBH GI显著高于集约经营；两种经营下DBH GI均随年龄和SI增加而下降、随SDI增加而上升，集约经营下与SI关系更近线性。H GI亦为粗放经营较高，随年龄和SI下降；粗放经营下随SDI基本恒定或略降，集约经营下在低SDI（≤400）显著下降后稳定。置信区间在约20年、SI≥20 m、SDI≥200部分重叠。年龄与SDI存在较强共曲性，但移除SDI未实质改变时间趋势。

Growth dominance (GD)：基于GAMM，粗放经营DBH GD受年龄、SI和SDI显著影响，集约经营仅年龄和SDI显著；随机样地方差显著，偏差解释率分别为57.0%和66.4%，条件R²为0.53和0.62，边际R²为0.47和0.59。DBH GD在粗放经营下较低（截距0.011），集约经营下更低且略负（?0.007）。在SI=24 m、SDI=657 trees ha^?1时，粗放经营DBH GD在5年时为负、约12年近零、15年约0.05并较稳定、约30年后下降；集约经营约10年达零、15年峰值、约20年降至负。粗放经营DBH GD随SI和SDI非线性增加；集约经营与SI无显著关系、随SDI近线性增加。H GD持续为负，截距为?0.081（粗放）和?0.060（集约），仅年龄显著，样地间变异不显著；模型较弱，粗放经营边际R²=0.03、偏差解释率3.55%。粗放经营H GD降至约15年后稳定或略升；集约经营H GD约15年峰值后下降，并在约10—18年高于粗放经营。

Relationships between Gini index and growth dominance：基于GAMM，DBH GD和H GD多为DBH GI或H GI的显著预测因子，但粗放经营下H GD预测DBH GI不显著。两种经营下均检测到显著样地间变异，模型解释至少79.2%总变异，但随机样地效应占较大比例，DBH GI模型边际R²较低。粗放经营DBH GI随DBH GD非线性下降，集约经营关系反转；粗放经营H GD对DBH GI无显著影响，集约经营H GD增加使DBH GI非线性增加。H GI随DBH GD非线性下降、随H GD近线性增加，两经营大体一致。固定与随机效应共曲性≤0.40。

讨论部分总结：

Size inequality：径阶不均衡性通常在早期发育中增加、随密度制约竞争和死亡而下降；本研究显示在给定SI和SDI下，年龄增加降低DBH和H的不均衡性。集约经营未改变年龄相关下降模式，但整体降低GI，尤其DBH，说明施肥、控草和低密度种植促进更均匀生长并同步林分发育；H不均衡性较低且对经营响应弱，因被压木优先高生长以维持冠层，而直径对资源差异更敏感。低SI与较大不均衡性相关，集约经营削弱SI影响；SDI增加DBH不均衡性，但对H不均衡性影响小，提示直径对竞争更敏感。

Growth dominance：冠闭前小树对DBH生长贡献更大；随竞争增强，DBH GD增加，粗放经营约15年转正，集约经营约10年转正，标志大小不对称竞争更早出现。粗放经营不对称竞争持续至约25年后略降；集约经营约15年峰值、约20年转负，表明不对称竞争期更早且更短。DBH GD幅度≤0.05，与松类较弱GD一致。H GD持续为负，反映被压木优先高生长；粗放经营早期下降后稳定，集约经营更同步于DBH GD，其精确机制原文认为尚不清楚。SDI加速DBH GD转正；SI在粗放经营影响DBH GD，集约经营无显著影响；H GD对SI和SDI不敏感且模型较弱。体积或生物量GD不宜替代维度GD；GI与GD虽显著相关，但固定效应解释有限，DBH结构变化较明显，集约经营改变竞争优翻译为直径分化的方式，及时间伐可能重要。

Relationships between size inequality and growth dominance：GI与GD关系仍有争议；本研究中GD显著关联GI，但随机样地效应解释较大比例变异，尤其DBH GI模型。被压木优先高生长、优势木在取得冠层位置后更多直径生长，可解释H不均衡性较低而直径分化较大；H GI与H GD负相关、H GI与DBH GD正相关且跨经营较一致。DBH GI与DBH GD关系在粗放经营为负、集约经营为正，说明经营强度改变竞争优翻译为直径分化的方式；DBH GI与H GD关系由粗放不显著转为集约显著。原文认为联系机制可能较资源分配更复杂，涉及地上和地下竞争；总体显示火炬松林分结构发育主要受直径而非树高分化支配。

Limitations：GI基于存活木计算，GD基于整个测量间隔内存活木计算，自稀疏可能影响估计；Phase I约20年后自稀疏明显，因此20年后GD增加不一定表示大小—生长关系增强。Phase I与Phase II建立期不同，气候差异（平均温度由18.8升至19.5 °C，降水由1334升至1552 mm）无法与经营效应分离。未来需整合长期死亡、气候、遗传和包括间伐在内的营林处理。

研究结论翻译：代表向更集约经营转变的两个火炬松人工林阶段在GI和GD发育上存在差异。Phase II的GI较低，尤其DBH，而GI随林分年龄、SI和SDI的时间格局在两阶段间总体相似。基于DBH的GD表明Phase II的大小不对称竞争期更早且更短，而基于树高的GD持续为负，其时间轨迹在两阶段间不同。GD与GI变异显著相关，但解释变异中相当大部分归因于随机样地效应。总体而言，两阶段差异在水平林分结构中比垂直结构更明显；集约经营与树木间直径生长分布改变相关，而垂直结构响应较弱。从管理角度，基于DBH的GD可作为林分结构变化的有用指标，并有助于识别强大小不对称竞争期；垂直（树高）分化对营林管理响应较弱。这些发现为利用生长不平等和GD更好理解集约经营如何影响火炬松林分发育和竞争动态提供了基础。解释这些发现时需考虑自稀疏对GI和GD的潜在影响及两阶段气候条件差异。未来整合树木死亡、气候、遗传和特定营林处理的研究可进一步阐明大小异质性和GD的驱动因素；检验GI和GD与林分生产力的关系，将有助于判断生长分布和竞争结构变化是否转化为林分水平生产差异，从而加强GI和GD作为替代经营制度下林分发育和生产力指标的应用。