外来植物盖度而非丰富度与本地植物丰富度呈负相关：多样性–入侵悖论的空间尺度效应

《Plant Diversity》：The diversity–invasion paradox across spatial scales: Alien cover, not alien richness, is negatively associated with native plant richness

　　

专业摘要翻译 生物入侵是全球生物多样性变化和物种灭绝的主要驱动因素，年经济损失超过4230亿美元（IPBES，2023；Seebens等，2017）。预测哪些群落最易受入侵影响，关键在于多样性–入侵悖论（Elton，1958；Levine和D'Antonio，1999）：物种丰富的群落预期能抵抗入侵，然而本地多样性高的区域往往含有更多外来物种。由于这种关系在不同空间尺度上可能减弱甚至反转，生物多样性监测的粒度（grain）会影响入侵的检测与优先级判定。 生物抗性假说（biotic resistance hypothesis）预测，多样的本地群落通过减少可利用资源和生态位机会来限制入侵（Elton，1958）。局部实验常支持该假说，但大尺度调查常发现本地与外来丰富度呈正相关，这一模式被称为生物接纳（biotic acceptance）（Stohlgren等，2003）。Shea和Chesson（2002）调和了这些观察：在细粒度（fine grain）下，同质环境和饱和的生态位空间产生竞争并形成负相关；而在较大粒度下，环境异质性为本地和外来物种共同创造生态位机会，产生正相关（图1a）。 尽管已有框架沿引入–归化–入侵连续体区分偶见种、归化种和入侵种（Blackburn等，2011；Py?ek等，2012；Richardson等，2000），大多数宏观生态学检验将所有外来物种合并分析。在Py?ek等（2012）的全球评估中，仅约18%的外来种成为入侵种，但由于这些物种常达到高局部丰度并与本地种强烈互作，合并所有外来种可能掩盖阶段特异性差异。 在大韩民国，唯一可用的国家层面类别是将外来物种法定指定为“生态系统干扰种”（designated invasive alien species，IAS）。由于指定要求同时具备扩散证据和已记录的生态影响证据，这是一个基于影响的监管类别而非入侵阶段的直接度量，其余外来物种（非指定外来种）则是偶见种和归化种的异质混合体。 基于丰富度的检验的第二个局限是忽略了丰度，尽管外来物种的优势度（dominance）而非其数量可能与受入侵群落的状况关系最为密切（Thompson等，2025）。由于盖度与丰富度相关且通常分开检验，负的盖度系数加上不显著的丰富度系数并不能证明盖度携带了超越丰富度的信息；需要包含两者的联合模型。此外，由于任何物种的高盖度都会减少固定面积样方内其他物种的空间，负的盖度–丰富度关联可能反映一般性优势效应而非外来植物的特有属性，除非同时比较本地植物盖度。 观测性多样性–入侵分析可沿两个方向构建（图1b）。在可入侵性（invasibility）方向上，本地丰富度为预测变量，外来物种出现或丰富度为响应变量，这是检验生物抗性的自然形式。在关联（association）方向上，本地丰富度为响应变量，外来丰富度或盖度为预测变量。由于研究问题涉及本地丰富度如何随外来丰富度、盖度和物种身份而变化，主要分析采用关联方向，并辅以外来物种出现作为本地丰富度函数的显式方向模型。由于负相关既与抗性一致也与影响一致，两个方向均不作因果检验。 生态系统类型和人为干扰也可能混淆多样性–入侵关系，因为生态系统在固有入侵易感性和干扰制度上存在差异（Eschtruth和Battles，2011；Hobbs和Huenneke，1992；Zedler和Kercher，2004）。因此所有模型均纳入生态系统类型作为协变量。 研究人员使用大韩民国11,409个植被样方，涵盖九个生态系统类别和4至400 m2的样方面积，回答三个问题：（1）尺度依赖与法定指定：本地–外来丰富度关系是否如入侵理论预测的那样随空间尺度变化，且在指定IAS与其他外来种之间是否存在差异？（2）外来盖度超越外来丰富度：外来盖度是否携带超越外来丰富度的本地丰富度信息，且任何此类关联是否特异于外来植物？（3）物种身份：单个外来物种（无论是否指定）与本地丰富度的关联是否存在差异？ 此外，研究人员报告了本地丰富度和外来出现在不同生态系统类型间的差异，包括受直接人为干扰保护超过70年的民间控制区（Civilian Control Zone，CCZ）。由于生态系统比较固有地混淆了植被结构、干扰和繁殖体压力（Catford等，2011；Didham等，2007），该分析为次要描述性分析。

论文解读

一、研究背景与问题

生物入侵是全球生物多样性丧失和物种灭绝的主要驱动因素之一，年经济损失超过4230亿美元。预测哪些群落最易受入侵影响，核心在于多样性–入侵悖论：物种丰富的群落理论上应更能抵抗入侵（生物抗性假说），但大尺度调查却常发现本地多样性高的区域含有更多外来物种（生物接纳模式）。Shea和Chesson（2002）提出，这一矛盾可通过空间尺度调和：在细粒度下，同质环境和饱和生态位空间产生竞争，形成负相关；在较大粒度下，环境异质性为本地和外来物种共同创造生态位机会，产生正相关。

然而，现有研究存在三个主要局限。第一，大多数宏观生态学检验将所有外来物种合并分析，忽略了沿引入–归化–入侵连续体不同阶段物种的差异。在大韩民国，唯一可用的类别是基于影响的法律指定“生态系统干扰种”（designated invasive alien species，IAS），这是一种基于影响的监管类别而非入侵阶段的直接度量。第二，基于丰富度的检验忽略了丰度，而外来物种的优势度而非数量可能与受入侵群落的状况关系最为密切。第三，观测性分析的方向选择影响问题回答，关联方向与可入侵性方向回答不同的问题。

基于此，研究人员利用大韩民国11,409个植被样方，涵盖九个生态系统类别和4至400 m²的样方面积，回答三个核心问题：尺度依赖与法定指定的关系、外来盖度是否携带超越外来丰富度的信息、以及单个外来物种身份是否与本地丰富度存在差异关联。

二、研究设计与主要技术方法

研究人员使用空间广义线性混合模型（spatial generalized linear mixed models，GLMMs），以sdmTMB包拟合。本地丰富度采用零截断负二项分布建模，因数据集A样方仅在至少存在一个本地物种的地点调查；邻近样方间的非独立性以空间高斯马尔可夫随机场建模。所有模型纳入生态系统类型（九级）和数据集–年份块作为固定效应。预测变量以log(x + 0.5)变换进入模型，样方面积以log(plot size)进入。模型选择与诊断见方法S3。数据来源包括两个部分：国家生态研究所自然环境调查队的全国性调查（数据集A，n = 11,156）和针对受入侵林分的定向调查（数据集B，n = 253，其中72个由研究团队于2023–2024年调查，184个来自合作者在2015–2021年间于京畿道、江原道、济州岛和江华郡的调查）。物种分类依据国家标准植物名录，将物种分为本地、外来或栽培种。

三、研究结果

3.1 数据概览

11,409个样方中，1,024个（9.0%）含有至少一种外来物种（共95种），359个（3.1%）含有至少一种指定的11种IAS。最频繁且分布最广的外来种为非指定种（美洲商陆Phytolacca americana和一年蓬Erigeron annuus），而分布最广的指定IAS（豚草Ambrosia artemisiifolia、三裂叶豚草A. trifida和刺果瓜Sicyos angulatus）占据的图幅远少。其中，A. trifida和S. angulatus在出现处达到高得多的盖度（中位盖度70%和65%，对比A. artemisiifolia及两种最频繁非指定种的0.5%）。

3.2 尺度依赖与法定指定

在考虑生态系统类型、样方面积、数据集–年份和空间结构后，本地丰富度对外来丰富度的条件斜率从小样方的负值转变为大样方的正值。斜率在约47 m²（全部外来种）和62 m²（指定IAS子集）处跨越零。这一转变与Shea和Chesson（2002）的预测一致，但关联方向模型中尺度依赖的统计支持有限：丰富度×样方面积交互项的95%置信区间对两组均包含零。指定IAS与非指定外来种的条件斜率在任何样方面积下均无显著差异，但该结果不确立等价性。方向显式出现模型（仅数据集A）提供了最清晰的尺度依赖证据：本地丰富度较高的样方在小样方（4–25 m²）中显著更不可能含外来种，在大样方（225–400 m²）中显著更可能含外来种，斜率在约100 m²处跨越零，且交互项显著。

3.3 外来盖度超越外来丰富度

外来盖度而非外来丰富度与本地丰富度呈负相关，且该关联主要归因于指定IAS。在单独模型中，外来盖度和指定IAS盖度均与本地丰富度负相关，而相应的丰富度项不显著。在包含两个盖度项的单一模型中，指定IAS盖度的关联在细尺度（4–25 m²）上显著比非指定外来种盖度更负，而在100 m²及以上两者不再可区分。非指定外来种盖度斜率在每个样方面积下均接近零。联合模型（同时含丰富度和盖度）中，盖度在4–400 m²范围内保持负关联，而条件于盖度的丰富度在大样方中变为正关联。联合模型在AIC和10折交叉验证上均优于单预测变量模型。对照分析表明，优势本地种的盖度未在细尺度上复现外来盖度的负关联，支持该关联并非一般性优势效应的解释。

3.4 物种身份

在调整样方面积、外来盖度、生态系统类型、数据集–年份和空间结构后，大多数外来物种主导的样方与未入侵样方在本地丰富度上无显著差异。负点估计最强烈的物种（大米草Spartina anglica、百脉根Lotus corniculatus、红三叶Trifolium pratense、圆叶牵牛Ipomoea purpurea）各自仅在一至三个样方中为最丰富外来种，置信区间宽且不显著。相反，七个物种（非指定的菥蓂Thlaspi arvense、猪殃殃Galium spurium、Galium spurium var. echospermum、酢浆草Oxalis corniculata、一年蓬Erigeron annuus、Lespedeza thunbergii subsp. formosa，以及指定IAS的Ageratina altissima）在给定外来盖度下与显著高于未入侵样方的本地丰富度相关。由于指定IAS身份的空间GLMM无法拟合，研究人员以描述性方式比较了各IAS主导样方与未入侵样方的平均本地丰富度，发现多数指定IAS主导的样方倾向于具有较低本地丰富度。

3.5 生态系统背景

预测本地丰富度在CCZ和三种森林类型中最高，在草地和开放空间中最低。外来和IAS出现呈大致相反的模式，集中于湿地、草地和开发区（指定IAS分别出现在这些生态系统类型55%、25%和20%的样方中，对比森林样方的1–2%）。CCZ具有最高本地丰富度且无记录IAS，且在各森林类型内，CCZ森林比非CCZ森林具有更高本地和更低外来丰富度。

四、讨论与结论

讨论部分指出，观测到的尺度依赖模式与Shea和Chesson（2002）框架及跨系统报告一致，支持最强的证据来自方向显式出现模型。区分法定指定IAS与非指定外来种未显著改变尺度依赖的丰富度关系，但存在三个注意事项：置信区间含零不表示等价、IAS出现几乎完全限于数据集B导致效应衰减、指定类别反映基于影响的监管而非入侵阶段。联合模型表明，多样性–入侵关系部分反映了两个相反成分的混合：许多低盖度外来种与许多本地种共存（生物接纳），以及少数高盖度外来种与较少本地种共存。指定IAS盖度在细尺度上比非指定外来种盖度与本地丰富度的负关联更强，与指定所依据的影响标准一致。物种身份分析支持基于影响的管理优先级，而非基于起源或标签的泛化处理。生态系统背景与生态系统类型和人为干扰的作用一致，CCZ森林比同类型其他森林具有更高本地和更低外来丰富度。

研究结论为：在大韩民国11,409个植被样方中，本地–外来丰富度关系随样方面积变化（在可入侵性方向上显著），与本地丰富度最强烈的负关联与少数高影响物种的盖度相关，而非与外来丰富度整体相关。法定指定IAS与非指定外来植物在该尺度依赖关系上无显著可检测差异（这是监管类别而非入侵阶段的比较，且不确立等价性），而指定IAS盖度在细尺度上与本地丰富度降低的关联强于其他外来种。外来盖度携带超越外来丰富度的信息，且优势本地种的盖度未复现细尺度关联，因此该关联不似一般性优势效应，尽管两种比较不完全对称。由于关系随空间尺度变化，入侵监测的粒度可能影响对其生物多样性影响的结论。最后，实现昆明–蒙特利尔全球生物多样性框架目标6的进展可能受益于优先关注高盖度、高影响入侵种而非外来丰富度本身。