全球变化对植物群落生物量与多样性影响的生物调节机制：概念框架构建、实证综述与未来方向

《Biological Reviews》：Biotic modulators of global change effects on plant communities

　　

理解并预测未来植物生物多样性与生产力对于确定全球变化减缓、保护和修复工作的优先事项至关重要。研究人员面临的一个主要挑战在于，目前对种间相互作用如何调节全球变化因子对多样性和生产力的影响知之甚少。研究人员在此构建并检验了一个综合概念框架，用以阐明不同的“生物调节因子”（biotic modulators）（如植食作用、植物间相互作用、病原菌及菌根）如何放大或缓解全球变化驱动因子（global change drivers）（如养分与CO₂富集、降雨及温度变化）对植物群落生物量与多样性的影响。研究报告称，植食动物（herbivores）缓解了不同全球变化驱动导致的生物量增加与多样性下降；而植物竞争（plant competition）因效应混合（既有放大又有缓解）并未显著改变全球变化的影响。病原菌（pathogens）的作用往往与植食动物相似，而菌根（mycorrhiza）则既可放大也可缓解群落响应。该概念框架进一步揭示了物种相互作用改变全球变化效应的机制，提出了新的可检验假设，并确定了研究空白与未来方向。研究人员总结认为，在 Anthropocene（人类世），植物消费者对于稳定植物生产力与保障植物生物多样性可发挥重要作用，但迫切需要更多研究以理解其他生物调节因子的作用。

全球变化（global change，指由人类活动引起的气候、养分及土地利用等环境变化）正对植物生物多样性（plant biodiversity）和生产力（productivity，指植物群落生成有机物的能力）产生深远影响，然而局域群落对这些驱动的响应表现出高度特异性和情境依赖性，使得泛化预测极具挑战。已有研究分别关注了植物竞争（plant competition）、植食作用（herbivory）、植物-病原菌（plant-pathogen）相互作用及植物-菌根（plant-mycorrhizal）相互作用的重要性，但缺乏一个定量综合来系统阐明这些种间相互作用如何调节全球变化驱动对植物群落生物量（community biomass）和多样性（diversity，此处主要指物种丰富度）的影响。因此，识别哪些局域因子导致了这种异质性响应，是理解和预测未来植物群落变化的关键，也是研究人员开展本研究的根本动机。

为解决这一问题，研究人员在《Biological Reviews》上发表论文，构建并检验了一个关于“生物调节因子”（biotic modulators，指植物物种与其他生物之间的种间相互作用）如何放大或缓解全球变化驱动（global change drivers）（包括养分富集、CO₂富集、降雨及温度变化）对植物群落生物量与多样性影响的综合概念框架。研究得出核心结论：植食作用能够显著缓解全球变化导致的生物量增加和多样性下降，而植物竞争因效应混合（既有放大又有缓解）并未显著改变全球变化的影响。该研究强调了在 Anthropocene（人类世），植物消费者对于稳定植物生产力与保障植物生物多样性可发挥关键作用。

研究人员采用的主要技术方法包括：通过Web of Science数据库进行系统性文献综述（systematic literature review），分别以各生物调节因子为检索词进行初筛，经人工筛选后最终纳入51项同时操纵全球变化因子与生物调节因子并报告群落水平响应的实验研究。对于研究数量足够的植食作用（26项）和植物竞争（14项），采用线性混合效应多水平荟萃回归模型（linear mixed-effects multilevel meta-regression models），以对数响应比（log response ratio, LRR）为效应值进行定量分析；对于病原菌（5项）和菌根（6项），则进行数值综述（numerical review）。所有分析在R统计环境中完成，并评估了发表偏倚（publication bias）。

在结果部分，General（总体情况）显示，多数研究操纵了养分富集，其次为增温；植食动物多通过排除笼控制，竞争则通过功能群去除、优势种移除、拉线、增光或生物量移除等方式操纵。

Herbivory（植食作用）方面，Biomass（生物量）研究表明，全球变化因子在无植食动物时显著增强植物群落生物量（LRR: 0.35, 95% CI: 0.23 to 0.49），而植食作用显著缓解了这种增加（LRR: ?0.30, 95% CI: ?0.44 to ?0.17）。Diversity（多样性）研究表明，全球变化因子总体降低了植物群落多样性（LRR: ?0.22, 95% CI: ?0.31 to ?0.14），而植食作用缓解了这种下降（LRR: 0.12, 95% CI: 0.03 to 0.20）；尽管对于单独养分处理的缓解效应不显著，但对于增温导致的多样性下降，植食作用显著缓解了该影响（LRR_{Temperature+Modulator}: 0.21, 95% CI: 0.07 to 0.34）。

Plant competition（植物竞争）方面，Biomass（生物量）研究显示竞争未显著改变全球变化对生物量的影响，个体研究呈现放大、缓解和中性效应的混合模式。Diversity（多样性）研究表明竞争同样未显著改变全球变化对多样性的影响，在两项研究中竞争缓解了养分对多样性的负面效应，但在七项研究中竞争放大了该负面效应。

Pathogens（病原菌）方面，Biomass（生物量）数值综述显示养分及养分与增温结合增加了生物量，而病原菌缓解了这种增加。Diversity（多样性）显示病原菌在部分案例中放大了养分导致的多样性下降，在另一些案例中呈中性或缓解趋势。

Mycorrhiza（菌根）方面，Biomass（生物量）研究显示菌根既可放大养分增加导致的生物量上升，也可缓解降水减少对生物量的负面影响。Diversity（多样性）显示菌根缓解了养分和增温导致的多样性下降，但在降水增加案例中可能放大或缓解多样性变化。

Publication bias（发表偏倚）评估显示，植食作用数据集无明显发表偏倚证据，而竞争数据集存在轻微不对称。尽管检测到小样本效应，但PEESE（Precision Effect Estimate with Standard Error）调整后效应量总体较小，表明发表偏倚不太可能实质性影响主要结论。

讨论部分强调，该框架最重要的普遍性发现是植食作用显著缓解了全球变化对植物群落生物量增加和多样性下降的影响，且这一结论在不同陆地草本生态系统中具有一致性。对于植物竞争，研究呈现混合效应，竞争既可限制养分富集下的生物量生产，也可能放大养分富集导致的多样性丧失。关于病原菌和菌根，由于数据稀缺，研究仅提示病原菌在生物量调节方面可能与植食动物相似，而菌根既可放大也可缓解全球变化效应。研究同时指出，当前实验研究严重缺乏在群落水平操纵生物调节因子的设计，且极少有研究同时操纵生物调节因子与干旱、降水增加或CO₂富集；未来亟需开展多因子交互实验以揭示直接和间接途径。

研究结论部分指出：（1）生物调节因子的概念框架全面概述了生物相互作用通过何种机制改变全球变化效应对植物生物多样性和生物量的影响，这些知识可用于预测假设检验，以揭示局域群落对全球变化响应高度变异的原因。（2）该综合综述揭示了直接回答植物群落层面因果性生物调节的实验研究极少，迫切需要精心设计的研究填补这一空白。（3）本综述通过提供植食作用作为有效自然控制剂（nature-based control agent）的定量证据，扩展了以往发现，证明其可在变化的环境与气候条件下减缓或阻止植物生物量增加和生物多样性丧失；尽管病原菌数据稀缺，但表明在自然群落中，病原菌可能如植食动物一样，充当自然的保护力量（nature's own conservation agents），对抗人为引起的植物生物量增加。（4）虽然植物竞争作为调节因子呈现混合效应，但在若干原始研究中，竞争放大了养分富集导致的植物多样性丧失，凸显植物竞争是生物多样性丧失的一种机制；菌根稀缺的数据也显示其可加剧或稳定全球变化效应。（5）总体而言，该综述揭示营养级内或营养级间的生物相互作用可关键性地改变全球变化效应对植物群落生物量和多样性的影响，不仅有助于理解植物群落如何、为何以及在何处发生变化，亦有助于揭示这些变化如何能够被防止和逆转。