气候变化背景下的小麦叶锈病：分子机制、流行学变化与气候韧性管理

《Physiological and Molecular Plant Pathology》：Wheat Leaf Rust in the Backdrop of Climate Change: Molecular Mechanisms, Epidemiological Shifts, and Climate-Resilient Management

　　小麦叶锈病（WLR）由小麦叶锈菌（Puccinia triticina）引起，仍是小麦生产的重要制约因素，其流行规律可能因环境条件变化而改变。本当代综述探讨了气候相关因子（包括温度、相对湿度（RH）、叶片湿润度、升高的CO2（eCO2）和降雨模式变化）如何影响病原体发育、病害传播、寄主防御、抗性表达以及WLR管理。我们评估了有关病原体发育、大气扩散、寄主-病原体互作和抗性育种的研究证据，并将直接针对WLR的证据与从相关锈病及其他病理系统获得的证据区分开来。温度和湿度可影响夏孢子萌发、侵染效率、潜育期进程、产孢量和流行进展，但其影响因地点、季节、寄主基因型和病原体种群而异。区域扩散研究进一步表明，风型和景观特征可影响接种体移动，而种群遗传学证据则表明地理上分离的小麦叶锈菌种群之间存在连通性。气候条件也可能改变寄主防御以及单一抗性来源的表达和持久性，尽管关于气候变化直接驱动广泛毒力进化或抗性丧失的证据仍然有限。当前的管理方法包括抗性基因和数量性状位点（QTL）聚合、标记辅助选择和基因组选择（GS）、预测性流行病学建模、气候信息支持的监测以及综合病害管理。本研究还结合主要WLR抗性基因的分子特征、诊断标记、验证状态、温度响应性和育种相关性进行了探讨。GS、高通量表型分析、遥感（RS）、机器学习（ML）和预警系统（EWS）提供了更多机会，而基因组编辑、基于微生物组的方法及其他新兴技术则需要进一步田间验证。未来研究应整合病原体监测、多环境表型分析、功能基因组学、流行病学建模和气候信息，以确定WLR风险和抗性有效性最可能发生变化的地点及环境条件。

引言

WLR是由专性活体营养真菌小麦叶锈菌（P. triticina）引起的叶部病害。该病原体遍布主要小麦种植区，在作物生长季节产生连续多代夏孢子，当温度、湿度和寄主易感性适宜时，可迅速发展成流行性病害[1]、[2]。WLR可显著降低籽粒产量，据报道损失通常在5%–20%范围内，而感病品种上的严重流行可造成超过40%的损失。产量损失的程度因品种感病性、病原体种群、流行严重程度和持续时间、环境条件、侵染时间以及作物管理措施而异[3]、[4]。小麦叶锈菌表现出显著的种群多样性和进化能力，病原体种群可对寄主抗性施加的选择压力作出响应，导致毒力谱型在时间和空间上发生变化[5]。过去几十年来，气候变化一直在改变小麦和小麦叶锈菌相互作用的环境条件，这引起了植物病理学家、气候科学家和育种家的广泛关注。这些效应并非在所有环境中都促进病害发生。WLR的响应取决于温度、水分可利用性、叶片湿润度、寄主基因型、作物物候和病原体特征之间的相互作用。因此，气候变化可能在某些环境中增加病害适宜性，而在其他环境中降低病害适宜性。IPCC（政府间气候变化专门委员会）第六次评估报告记录了温度、降水、eCO2浓度以及气候极端事件频率和强度的持续变化，为未来寄主-病原体互作提供了更广泛的环境背景[6]。直接实验证据支持小麦-小麦叶锈菌互作的环境敏感性。Porras等[7]在代表当前和预测的未来温度及eCO2条件的受控环境下，评估了感病和抗病的硬粒小麦种质。该研究比较了基线和升温环境（含eCO2），并同时考察了病害发展以及寄主生理和分子响应。单独升高温度或与eCO2组合，改变寄主-病原体互作的若干组分，尽管锈病病斑的外观并未持续改变。这些发现表明，气候变量可改变WLR相关过程，但这并不意味着可见病害严重度均匀增加。它们也说明为何应分别考虑寄主生理响应、病原体侵染过程和最终病害表达。WLR的气候敏感性在流行病学尺度上也显而易见。小麦叶锈菌侵染需要温度、RH和叶片湿润度的适宜组合。夏孢子萌发和侵染通常受温和温度和持续湿润的促进，但具体要求因分离株、寄主基因型和侵染阶段而异[8]、[9]、[10]。温度和水分状况的变化可能改变侵染窗口、潜育期持续时间、流行起始时间和病原体繁殖。当温度偏离允许范围或叶片湿润度不足以支持夏孢子萌发和侵入时，侵染受到限制。这些热力和水分条件的重新分布可能改变WLR适宜性的地理分布，而非产生均匀的病害压力增加。长期观测和建模进一步支持区域环境变异的重要性[11]、[12]。已有多个小麦种植区报道了WLR发生时间和空间适宜性的变化，而作物-病害建模表明气候变化可改变控制WLR发育的条件。这些发现应被解释为气候适宜性的变化，而非直接证据表明升温本身增强了病原体毒力。病原体种群组成、寄主基因型、种植制度和管理措施仍是流行发展的重要决定因素。

小麦叶锈菌的种群生物学增加了另一层复杂性。该病原体包含能够克服特定Lr基因的多种毒力表型。毒力表型频率的变化可降低小种特异性抗性的田间有效性[13]、[14]、[15]、[16]。气候条件可能改变病原体繁殖、存活、扩散和寄主-病原体接触，因此可能改变病原体种群进化的生态背景[17]、[18]。在温暖或干燥环境中出现侵袭性或高毒力小麦叶锈菌小种，不足以作为气候驱动毒力进化的证据。单个气候变量与特定毒力表型的出现或频率增加之间的因果关系尚未确立。相反，气候应被视为生态选择环境的一个组成部分，病原体繁殖、存活、寄主接触和毒力频率在其中相互作用。这些互作给常规WLR管理带来挑战。病害发生时间、流行持续时间、病原体种群组成和气候适宜性的变化可能影响固定病害管理计划的可靠性。持久抗性、病原体监测、气候信息支持的预测预报以及适时实施的综合病害管理（IDM）可能变得日益重要[19]。同时，这些方法的有效性将取决于区域气候、病原体种群结构、寄主抗性和生产系统。

WLR已在病原体生物学、种群多样性、Lr介导抗性和成株抗性（APR）、QTL、分子响应、流行病学、预测预报、遥感和IDM等方面得到广泛研究[1]、[20]、[21]、[22]。近期研究也扩展了小麦锈病的这些主题。Aslam等[23]研究了气候变化下的条锈病，Dehbi等[24]比较了化学和生物管理策略，Kenzhebayeva等[25]强调了超越常规抗性基因的锈病抗性的代谢和营养驱动机制，Jan等[26]综述了寄主免疫、基因组学和持久条锈病抗性育种，Saleem等[27]进一步考察了基于核酸的条锈病管理方法。这些研究提供了重要的比较背景，但其发现不能假定直接适用于小麦叶锈菌。小麦锈病病原体在寄主专一性、侵染生物学、热力需求、种群结构、毒力组成以及与已部署抗性的互作方面存在差异。关键差距不在于气候、抗性、病原体进化和病害管理是否已被研究，而在于这些关系在特定的小麦-小麦叶锈菌病理系统中建立得如何。来自其他锈病和植物-病原体系统的证据不能假定直接适用于WLR。因此，根据证据与小麦-小麦叶锈菌病理系统的接近程度对证据进行了分类（表1）。直接涉及小麦和小麦叶锈菌的实验研究用于得出WLR特异性结论。其他锈病的研究保留用于比较解释，而来自无关病理系统的证据仅用于形成机制性假设。同样的分类应用于分子和生理机制，包括Lr介导抗性、ROS信号传导、激素响应、气孔和角质层性状以及病原体效应子。

本综述考察了气候变率和长期气候变化如何在多个生物学和空间尺度上影响小麦-小麦叶锈菌病理系统。它评估了病原体发育和侵染的气候敏感性；寄主抗性的稳定性和环境响应性；环境变化对病原体种群过程的潜在影响；以及对流行时间、区域病害分布、监测和预测预报的后果。本综述进一步评估了抗性基因和QTL聚合、标记辅助选择和GS、气候信息支持的表型分析、预测建模、遥感和IDM作为气候韧性WLR管理的组成部分。新兴方法（包括基因组编辑、基于微生物组的策略、人工智能（AI）和数字病害监测）则根据其当前证据基础和剩余验证需求进行了考量。本综述并非将这些既有研究领域视为各自新颖，而是识别哪些气候-WLR关系已被直接证实，哪些仍依赖背景或仅得到间接支持，以及哪些需要在现实环境条件下进行进一步实验验证。

章节片段

综述方法

本研究以结构化叙述性综述的方式考察了小麦-小麦叶锈菌病理系统中的气候变率和气候变化。综述于2024年12月12日启动，更新至2026年9月24日。在Web of Science、Scopus、PubMed、Google Scholar、ScienceDirect和CAB Abstracts中检索文献。记录在案的检索框架将涉及小麦叶锈菌和WLR的术语与气候和流行病学概念相结合，包括气候变化、温度、

小麦叶锈菌的生物学和气候敏感性

小麦叶锈菌是一种引起小麦WLR的专性活体营养锈菌。它具有长生活史和转主寄生特性，以小麦为主要寄主，唐松草属（Thalictrum）物种为转主寄主，可发生有性阶段。完整生活史包含五个孢子阶段，包括夏孢子、冬孢子、担孢子、性孢子和锈孢子。在这些阶段中，夏孢子期对大多数小麦种植区的病害发展最为重要。

温度

温度在小麦叶锈菌的生物学活性和流行进程中起关键作用[9]。多项实验研究表明，温度强烈影响小麦叶锈菌的萌发、侵染和后续病害发展，尽管报道的热力响应因分离株、寄主和实验条件而异。例如，Racca等[30]报道夏孢子在约0°C至30°C范围内萌发，新鲜孢子的最适温度为17.3°C，而在

气候变化下小麦-小麦叶锈菌互作的分子和系统水平调控

气候极端事件（如高温和低温、干旱、eCO2水平、RH和持续叶片湿润）可显著改变植物-病原体互作的细胞景观（表2）。即使轻微的环境变化也可破坏植物细胞内关键的生理和分子过程。这些过程包括基因表达、信号级联、蛋白质折叠、膜完整性和ROS的改变；然而，此类响应的证据并非一致地来源于小麦-

遥感、预测建模和机器学习

WLR暴发的时间和空间模式可能因气候变化而变化，需要及时且空间特异性的病害监测。虽然田间巡查仍然至关重要，但遥感可通过扩大病害监测范围来补充田间观测。卫星平台、无人机（UAV）、多光谱和高光谱传感器以及热红外成像是遥感技术的实例，已成为追踪水分水平、

抗性育种

作物育种仍是管理WLR的核心策略，因为遗传抗性可减少病害发展并降低对杀菌剂的依赖[141]。然而，抗性持久性取决于抗性机制、寄主基因型、病原体种群和环境。遗传抗性可在整个作物生长季提供保护，同时减少对杀菌剂的依赖及对病原体种群的相关选择压力。气候响应性育种应识别在

综合病害管理

遗传抗性是WLR管理的重要组成部分，但其有效性可因病原体种群、寄主基因型和环境条件而异。在具有直接区域证据支持WLR管理的情况下，抗性品种可辅以文化和农艺措施[202]。调整播种日期以避开高病害压力期、小麦与非寄主作物轮作以及管理作物残茬可能有助于病害管理，但其效果取决于

政策和区域适应

气候智能型农业包括抗性品种、适应性农艺措施、精准养分管理、节水灌溉和旨在应对气候及生物胁迫的数字工具[211]。其在WLR中的应用取决于区域小麦叶锈菌种群、生产系统和当地验证的病害管理信息。在不断变化的气候条件下有效管理WLR需要地方、区域和国际尺度的协调。结语与展望小麦叶锈病（WLR）受病原菌、小麦基因型、植株发育阶段及周围环境相互作用的共同影响。本研究所综述的证据表明，气候相关因素（主要是温度和湿度）可影响病害循环的不同阶段，包括夏孢子萌发、侵染、潜伏期发展、产孢及流行进展。然而，这些效应并非一致，可能因地点、季节、寄主基因型和病原菌群体而有所变化。

CRediT作者贡献声明

Zulfiqar Ali：写作——审阅与编辑，验证，资源，概念化。Ameer Hamza Aslam：写作——初稿，可视化，软件，正式分析，数据管理。Muhammad Amjad Ali：写作——审阅与编辑，写作——初稿，验证，监督，调查，概念化。Seung Hwan Yang：写作——审阅与编辑，验证，监督，资源。Muhammad Jabran：写作——审阅与编辑，可视化，软件，方法论。Rizwana Maqbool：

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Ameer Hamza Aslam | Zulfiqar Ali | Kamran Saleem | Rizwana Maqbool | Muhammad Jabran | Seung Hwan Yang | Muhammad Amjad Ali巴基斯坦费萨拉巴德农业大学植物病理学系，费萨拉巴德38040，巴基斯坦