冬黑麦（Secale cereale L.）种质资源茎秆抗倒伏性评价及其与商业品种比较的胁迫试验验证

《Plant Breeding》：Lodging Tolerance of Winter Rye (Secale cereale L.) in Genetic Resources Compared With Commercial Entries and Test of a Provocation Trial

　　

冬黑麦（Secale cereale L.）是最高的小粒谷类作物，因此更易发生倒伏。植物生长调节剂（plant growth regulators）在商业生产中常规用于降低倒伏风险。为在茎秆倒伏（stem lodging）具有偶发性的情况下选择具有较好耐受性的基因型，研究人员于2024年测试了采用较高氮水平、不施用/少施用植物生长调节剂的胁迫试验（provocation trial）用于16个品种和22个试验性杂交种，并将结果与标准产量试验进行比较。胁迫试验产生更高的倒伏评分（评分5.1 vs. 3.8），并具有可比的遗传力（heritability，h²=0.75 vs. 0.72）。两项试验之间的相关性在株高（plant height）上为r=0.88（p<0.001），在收获期茎秆倒伏上为r=0.57（p<0.001）。为估计遗传资源（genetic resources，GR）间的基因型变异，研究人员于2025年在胁迫试验中分析了118个国际来源的测交种（testcrosses），并与一组商业材料进行比较。每项这些试验均在3至4个地点进行。在所有试验中，倒伏耐受性范围为1.1至8.3，几乎覆盖1–9的整个范围。在GR测交种和标准材料中均发现显著的基因型方差（genotypic variance）。最佳的GR测交种表现出与最佳试验性杂交种相似的倒伏耐受性（评分3.2 vs. 2.8）。总之，在地方品种（landraces）和老品种（old varieties）中发现了可用于进一步抗倒伏育种的某些材料。胁迫试验应辅以对所选材料后续的产量试验，以考虑标准农艺条件。

该文围绕冬黑麦（Secale cereale L.）茎秆倒伏（stem lodging，茎秆弯曲或折断）耐受性开展研究。研究背景在于，冬黑麦是最高的小粒谷类作物，株高常达1.3–1.6 m，老群体或地方品种常超过1.8 m，因而更易倒伏；倒伏会造成收获困难、籽粒损失、干燥成本增加、杂草滋生、千粒重（TKW）下降，并增加真菌感染和穗发芽风险。生产上常规使用植物生长调节剂（PGR）降低倒伏风险，但欧盟推动减少化肥和农药使用，使抗倒伏重新成为重要育种目标。已有分析显示，在不使用PGR的广适处理中，黑麦抗倒伏性在过去多年平均无育种进展；倒伏又受风、雨、密度、高氮和病害等影响，具有偶发性和时间变异，难以在每年每地点稳定选择。遗传资源（GR）中可能存在抗倒伏供体，矮秆基因可提高抗倒性，但矮秆不利于高秸秆产量（SY）和生物经济用途。因此研究人员建立胁迫试验以优化基因型区分，并与常规产量试验比较；同时在GR中寻找抗倒伏来源，与商业品种和测交种比较，并将矮秆基因型作为抗倒伏理想型。

研究人员于2024年用16个商业品种和22个试验杂交种，在较高氮、无/少PGR的小区胁迫试验与标准产量试验中比较，每项试验3–4个地点；2025年用118个国际来源GR测交种与商业材料比较，每项试验4个地点。结论是胁迫试验提高倒伏评分并保持较高遗传力，与产量试验呈中等相关；GR测交种和标准材料均存在显著基因型方差；最佳GR测交种抗倒性接近最佳试验杂交种；地方品种和老品种中可找到进一步抗倒育种材料；胁迫试验需辅以入选材料后续产量试验。其意义在于提供一种可在育种早期增加倒伏压力、区分基因型的选择方法，并发现可用于抗倒育种的GR供体，同时提示标准基因型抗倒改良可与高秸秆产量结合。

关键技术方法：2024年材料包括16个商业品种（10个标准杂交品种、1个标准群体品种、3个短秆杂交品种及2个‘Stabilstroh’杂交品种）和22个试验杂交种（KWS的Carsten基因库S2系与CMS（细胞质雄性不育）单交测试种测交）；2025年包括118份国际来源GR测交种（35份为BC₁S₁，以倒伏敏感CMS测试种测交）及品种面板并补充4个矮秆试验杂交种。2024年产量试验3地点（WOH、HOH、PET）、胁迫试验4地点（WOH、HOH、PET、KON）；2025年胁迫试验4地点（WOH、PET、KON、SUC）。采用α格点设计、2次重复；记录L1、L2、L3、PH、EE及产量试验的GY、TKW、SY、ED、HI；用线性混合模型估计BLUEs（最佳线性无偏估计）、REML（限制最大似然）方差组分、LRT（似然比检验）和Cullis广义遗传力。

3 结果
年份效应与品种面板：2024和2025年胁迫试验中，品种面板在收获前倒伏（L3）和株高（PH）上均存在大变异；L3与PH相关为2024年r=0.94、2025年r=0.84（p<0.001）。两年间PH相关r=0.98、L3相关r=0.92。‘Durinos’在2025年抗倒较好，但2024年倒伏评分较高；‘Conduct’和‘KWS Creor’在两年均最高且最易倒伏；‘Helltop’和‘Astranos’在2025年中等抗倒，2024年更易倒伏。

2024年产量试验与胁迫试验比较：产量试验记录L3、籽粒产量（GY）、TKW、SY、穗密度（ED）、收获指数（HI）、PH和抽穗期（EE）；胁迫试验记录开花期倒伏（L1）、乳熟期倒伏（L2）、L3、PH和EE。胁迫试验因减少PGR和较高氮肥而植株更高、L3更高（5.1 vs. 3.8）。除L1外，各性状均存在显著基因型变异；L2基因型方差较高且遗传力最高；L3的H²在产量试验和胁迫试验分别为0.72和0.75；多数显著性状H²为0.75–0.96，产量试验ED为0.60。

产量试验中的相关性：排除4个极端基因型后，GY与ED、EE和HI相关；SY与GY、ED正相关，与HI负相关；L3和PH与任何性状均无显著相关；EE与GY正相关，表明较晚抽穗基因型产量略高。

两种试验的关系：部分在产量试验中表现优越的基因型在胁迫试验中表现出与中等感病基因型相似的倒伏敏感性，尤其‘Durinos’、标准品种‘KWS Identor’及部分试验杂交种。产量试验与胁迫试验间，PH相关r=0.88（p<0.001），L3相关r=0.57（p<0.001）。尽管显著相关，胁迫试验区分度更好；例如18个基因型在产量试验中L3为2.2–3.4，而胁迫试验中除矮秆‘KWS Erebor’和‘KWS Compactor’外，无其他基因型接近其抗倒水平。

GR测交种与标准、矮秆材料比较：GR测交种平均L3高于标准品种面板，但最小值相近；平均PH相似而范围更大；矮秆基因型株高短、L3极低，抽穗期较标准基因型晚4–5个BBCH阶段。方差分析显示组间PH和L3基因型方差高；组内除矮秆基因型L3外均显著；组内H²为0.77–0.94。GR测交种多数L3≥5；最佳13个与最佳商业杂交种无显著差异；两个stiff-straw杂交种为中等L3；‘Conduct’仍最易倒伏，矮秆基因型最好，‘Durinos’为矮秆中最高。最佳抗倒GR测交种来源多样，包括俄罗斯、波兰、奥地利、瑞典和丹麦材料；‘Tschulpan’及两个‘Horyzo’回交材料较矮；最易倒伏者为两份伊朗原始黑麦。

4 讨论总结与研究结论翻译
讨论认为，抗倒伏是黑麦育种优先目标，但过去约30年遗传进展几乎不存在；PGR在集约化栽培中不可或缺，但增加成本，且施用时期、剂量或土壤干燥可影响效果，欧盟减少化学品使用的政策使抗倒育种更重要。倒伏的随机性使选择困难；本研究通过胁迫试验增加倒伏压力，同时避免过度倒伏，2024年L3均值由产量试验3.78提高到胁迫试验5.17，地点均值2.8–6.9，L3的H²为0.72–0.77，说明遗传方差比例较高。38份材料中，‘Helltop’在产量试验表现好但倒伏压力增加后变差，矮秆‘KWS Erebor’和‘KWS Compactor’在高压力下更突出；‘Durinos’在产量试验表现相似但胁迫试验抗倒明显较差，说明需要较高倒伏压力识别真正优异材料；‘KWS Identor’和‘KWS Binntto’也由产量试验较抗倒转为胁迫试验中等感病。官方试验中‘Helltop’和‘Durinos’的抗倒优势未在本研究确认；矮秆类型间PH和倒伏变异可能与其遗传背景及矮秆基因/等位基因有关。产量试验中L3与产量相关性状无相关，PH与L3亦不显著（r=0.27），说明杂交黑麦可组合抗倒与高产；L3与SY低相关（r=?0.22），可组合高SY与至少中等抗倒，例如最高SY为80.03 dt ha^?1且L3为3.8，而最差基因型为5.8；Carsten基因库S2系L3为4.7–5.9，仍需改进。GR测交种L3为3.22–8.34，PH为140–172 cm，L3与PH相关在GR测交种为r=0.59、标准品种为r=0.53，R²分别为35%和28%，提示茎组织特性可能相关。GR最佳材料抗倒性与最佳杂交品种及两个stiff-straw杂交种相近。育种上可将胁迫试验作为早期品系开发的压力测试，需采用3–5行、接近正常播种密度、高氮且无/少PGR的小区；本研究基于杂合材料，自交系响应仍需研究；形态、解剖或机械性状选择不便，近红外光谱（NIRS）量化木质素、纤维素和半纤维素可能是选项但需专门校准；入选材料需在常规产量试验中复测，因为两试验仅中等相关。

研究结论翻译：总之，GR测交种和标准材料中存在大量抗倒伏遗传变异。GR可作为研究额外抗倒伏机制并将其转入育种计划的起点，因此仍需进一步遗传研究。尽管组均值不能完全反映单个杂交种，若干商业品种已表现相当抗倒伏性。在所有试验中，矮秆品种是最抗倒伏的基因型，尤其在高倒伏压力下，正如两次胁迫试验（2024和2025）所观察。这些情况下无需PGR，可降低农艺成本、简化管理并从根本上降低倒伏风险。然而，改良标准基因型的抗倒伏性可允许将高秸秆产量和籽粒产量结合用于生物经济。因此，建议进一步改良标准基因型的抗倒伏性。