具有恐惧效应、捕食者依赖的避难所以及合作狩猎的离散三营养级食物链模型的动力学与分岔分析

《Mathematics and Computers in Simulation》：Dynamics and bifurcation analysis of a discrete tri-trophic food chain model with fear effect, predator-dependent refuge, and cooperative hunting

　　**摘要**
本文研究了一个离散时间的三营养级食物链模型，该模型考虑了捕食者诱导的恐惧效应、捕食者依赖的猎物避难所、超级捕食者之间的合作狩猎以及猎物迁徙。该离散模型是基于连续时间系统通过分段常数论证方法推导出来的。本文探讨了包括正性、有界性、在适当生物条件下的持久性以及生物上可行的平衡存在性等基本动态特性。利用雅可比矩阵和Jury稳定性准则分析了平衡点的局部稳定性。基于偏秩相关系数（PRCC）方法的全局敏感性分析确定了最显著影响种群持续性和系统稳定性的生态参数。通过分析方法推导出了在共存平衡点附近发生Neimark–Sacker分岔和周期加倍分岔的条件。为了抑制由分岔引起的振荡和混沌行为，引入了一种反馈控制策略，并获得了足够的稳定条件。数值模拟结果支持了理论分析，并展示了恐惧效应、避难所机制和合作狩猎相互作用产生的周期性、准周期性和混沌动态。本研究为理解在多种相互作用生物因素下三营养级生态系统的复杂动态提供了重要见解。

**引言**
几十年来，生态食物链的研究一直是数学生态学的核心主题，这源于理解调节多个营养级种群动态的复杂相互作用的需求[1]。由猎物、捕食者和超级捕食者种群组成的三营养级食物链模型为研究物种持续性、营养级平衡和生态系统稳定性提供了基本框架。多年来，这些模型通过纳入对捕食风险的行动生成反应、避难所使用、合作狩猎、迁徙和密度依赖性相互作用等生物学上现实的过程，从经典的Lotka–Volterra公式发展而来。从生态学的角度来看，营养级相互作用不仅受直接消耗的影响，还受到对捕食风险的行为反应的影响。暴露于捕食者数量增加的猎物可能会因恐惧而减少繁殖或觅食活动，同时增加对洞穴、茂密植被、岩石裂缝或其他受保护的微生境等避难所的使用。这些反捕食行为可以减少猎物对捕食者的可用性，从而改变能量向更高营养级的传递。在最高营养级，超级捕食者可以通过合作狩猎（包括协同攻击和群体觅食）提高捕食成功率。此外，迁徙可以补充猎物种群，从而有助于种群持续。因此，恐惧、避难所使用、合作狩猎和迁徙不应被视为孤立的生态过程；它们的相互作用可能共同决定了整个食物链的持续性、共存性和稳定性。

在这些行为机制中，恐惧效应在捕食者-猎物生态学中受到了相当多的关注。即使没有直接被捕食，猎物在感知到捕食风险时也会改变行为[2]。捕食者诱导的恐惧可以抑制猎物繁殖，改变觅食活动，并诱导栖息地使用的变化，从而影响不同营养级的种群动态[3]、[4]。多项研究表明，将恐惧效应纳入生态模型可以显著改变平衡稳定性和分岔阈值[5]、[6]。例如，[7]研究了一个在有毒环境条件下的延迟三营养级食物链模型，表明恐惧可以显著影响稳定性和分岔动态。这些研究表明，捕食者的非消耗效应与直接捕食一起，在决定长期生态动态方面起着重要作用。

除了恐惧效应，猎物避难所是另一种重要的反捕食机制。避难所的可用性通过允许猎物利用空间或时间上的庇护所来减少有效的捕食压力，从而提高猎物的存活率和持续性[8]、[9]。传统的避难所模型通常假设一定比例的猎物种群始终受到保护。然而，这样的假设可能无法充分代表猎物根据捕食风险的变化调整避难所使用的生态系统。实证和理论研究表明，避难所的使用可能取决于捕食者的数量[10]。因此，捕食者依赖的避难所为适应性反捕食行为提供了灵活的表述，在捕食者密度增加时，避难所的使用也会增加。这种依赖于密度的避难所机制的生态和动态影响因此受到了越来越多的关注[11]。在较高营养级，合作狩猎是另一种能够显著改变食物网动态的行为过程。许多捕食者物种表现出群体形成、协同攻击和群体狩猎等合作行为，这可以提高有效的捕食效率[12]、[13]。这种合作的强度可能随捕食者密度的增加而增加，产生正的密度依赖效应[14]。先前的研究表明，合作狩猎可以改变平衡结构和物种持续性，并可能产生多稳定性、振荡、分岔和混沌等复杂动态现象[15]、[16]、[17]。因此，最高营养级的合作行为可以间接影响中间营养级的捕食者和基础猎物种群。

上述生态机制已在多种捕食者-猎物和食物链模型中得到研究，但它们的效果通常单独研究或通过选定的组合进行研究。专注于恐惧的研究主要考察了其对猎物繁殖和捕食者-猎物稳定性的影响[2]、[5]、[6]，而基于避难所的模型则强调了减少捕食压力的保护性后果[8]、[9]。其他研究则关注合作狩猎及其对捕食效率和复杂种群动态的影响[12]、[13]、[14]。这些研究表明，每种行为机制都可以显著改变种群动态。然而，当恐惧、适应性避难所使用和合作狩猎同时发生时，它们的效果不一定只是简单的叠加。恐惧可能减少猎物繁殖，避难所使用可能降低猎物对捕食的暴露，而合作狩猎可能在更高营养级加剧捕食压力。它们的相互作用因此可能在食物链中产生相互竞争的稳定和不稳定反馈。

另一个重要的考虑因素是生态模型的时间表述。当种群变化假设为连续发生时，连续时间模型是合适的；而许多生态种群是季节性繁殖的，具有不重叠的世代，或者通过周期性普查来观察。在这种情况下，离散时间表述提供了世代间种群变化的自然描述。离散生态系统也可能表现出诸如Neimark–Sacker分岔、周期加倍级联、高周期振荡和混沌行为等特征动态。在[18]、[19]、[20]、[21]、[22]、[23]中研究了具有这种复杂动态的离散非线性和生态系统。在本研究中，离散模型不是通过任意的数值离散化引入的，而是系统地通过分段常数论证方法从相应的连续时间系统推导出来的[24]。这种表述保留了连续模型的主要生物相互作用，同时为研究逐代生态动态提供了适当的框架。

离散生态系统的稳定性分析通常依赖于雅可比矩阵的特征值相对于单位圆的位置。特别是，Jury稳定性准则为确定局部渐近稳定性提供了有效的分析框架[25]、[26]。对于三维离散系统，还发展了相关的代数稳定性条件[27]、[28]。当平衡失去稳定性时，分岔分析对于识别种群动态的定性变化至关重要。当一对共轭复特征值穿过单位圆时，会发生Neimark–Sacker分岔，可能产生不变封闭曲线和准周期振荡[29]、[30]、[31]。相比之下，当实特征值穿过-1时，会发生周期加倍或翻转分岔，可能引发向混沌动态的周期加倍转变[32]、[33]。这些分岔机制已在多个离散生态系统中被报道[34]、[35]、[36]。

除了局部稳定性和分岔分析之外，当多个生物机制同时作用时，识别生态参数的相对重要性至关重要。全局敏感性分析，特别是结合拉丁超立方抽样（PRCC）方法的分析，为量化非线性生态系统中的参数影响提供了有效框架[37]、[38]。它允许多个参数同时变化，并识别出最强烈影响种群数量和系统稳定性的参数。先前的食物链研究表明，与内在生长、死亡、资源限制和营养级相互作用相关的参数非常重要[39]、[40]。将PRCC分析应用于当前系统，可以系统地评估恐惧、避难所、合作狩猎、迁徙和营养级相互作用参数的相对生态重要性。

控制不稳定的种群波动是生态动力学中的另一个重要问题。持续的高幅度振荡或混沌波动会增加种群达到临界低密度的风险，从而降低生态系统的持续性。因此，已经为非线性动态系统开发了各种控制方法[41]、[42]、[43]。反馈和混合控制策略已被证明可以有效地抑制离散系统中的分岔引起的振荡和混沌行为[36]、[44]、[45]。相关研究进一步表明，适当的反馈机制可以在保持底层种群模型基本结构的同时稳定不稳定的平衡[46]、[47]、[48]、[49]、[50]。

本研究的主要生态动机在于，不同营养级的行为反应可能同时发生，并对生态系统稳定性产生相反的影响。捕食者数量的增加可能会加强捕食者诱导的猎物繁殖抑制，同时增加猎物对避难所的使用。这可以减少猎物对中间捕食者的可用性。同时，超级捕食者数量的增加可能会增强合作狩猎，从而加剧中间营养级的捕食压力。猎物迁徙可能会抵消种群损失并促进持续性。因此，这些机制在三个营养级之间产生了相互关联的自上而下和自下而上的效应。理解它们的联合作用是促进共存和稳定性还是产生持续的振荡和复杂的种群波动，是本研究的中心生态动机。

尽管有大量的文献描述了上述内容，但这些机制的综合生态和动态后果仍然理解不足。现有研究通常强调单独的行为机制或选定的组合，而同时包含捕食者诱导的恐惧、捕食者依赖的猎物避难所和密度依赖的合作狩猎的离散三营养级系统受到的关注相对有限。此外，它们的综合效应尚未在一个涉及物种持续性、局部稳定性、全局参数敏感性、分岔、复杂动态和控制的统一框架内得到广泛研究。本研究通过开发一个离散时间三营养级食物链模型来填补这一空白，在该模型中，猎物繁殖受到捕食者诱导的恐惧的减少，避难所使用明确依赖于捕食者密度，合作狩猎提高了超级捕食者的捕食效率，迁徙有助于猎物的持续性。本研究的主要贡献可以总结如下：首先，制定了一个生物学上合理的三营养级模型，该模型同时考虑了恐惧效应、捕食者依赖的猎物避难所、合作狩猎和猎物迁徙，并使用分段常数论证方法系统地推导了其离散时间对应物。其次，从理论上研究了包括正性、有界性、持久性、生物上可行的平衡存在性和局部稳定性等基本动态特性。第三，进行了全局PRCC敏感性分析，以量化生态和行为参数对长期种群密度和共存平衡局部稳定性的相对影响。第四，建立了Neimark–Sacker分岔和周期加倍分岔的分析条件，并通过分岔图、特征值分析和最大李雅普诺夫指数进行了数值验证。最后，引入了反馈控制策略来抑制由分岔引起的不稳定振荡并恢复稳定的种群行为。因此，本研究提供了一个综合框架，将多个生物学相关的行为机制与离散三营养级食物链中的持续性、稳定性、敏感性、分岔、复杂动态和控制联系起来。

本文的其余部分组织如下：第2节介绍了模型公式、生物学解释和离散化过程，以及包括正性、有界性和持久性在内的基本特性。第3节研究了平衡点的存在性和局部稳定性。第4节使用PRCC方法进行了全局敏感性分析。第5节推导了Neimark–Sacker分岔和周期加倍分岔的条件。第6节介绍了一种控制系统稳定的反馈控制策略。第7节进行了数值模拟，验证了分析结果，并展示了周期性、准周期性和混沌动态。最后，第8节总结了主要发现，讨论了它们的生态意义，并指出了未来研究的方向。

**模型公式**
在本研究中，我们提出了一个由猎物、捕食者和超级捕食者种群组成的三营养级生态模型。该模型包含了几个重要的生态机制，包括捕食者诱导的恐惧效应、捕食者依赖的猎物避难所和超级捕食者之间的合作狩猎。这些机制在塑造生态食物链的动态和稳定性中起着重要作用。

用x(t)、y(t)和z(t)表示猎物、捕食者和超级捕食者的密度。

**局部稳定性分析**
在本节中，我们首先描述了系统(2.4)的边界和内部平衡点。由于定义非平凡平衡状态的方程是非线性的和超越的，它们的存在性和生物学可行性是通过充分的分析条件分别确立的。引理3.1对于正参数r,K,θ,a,ρ,m,c,b,d1,β,α,h,μ和d2，系统(2.4)的平衡点具有以下特征：(i)平凡平衡点是E0=(0,0,0)。(ii)仅存在猎物的情况。

部分秩相关系数（PRCC）方法为了量化生态和行为参数对离散时间三营养级食物链系统(2.4)动态的影响，我们采用了部分秩相关系数（PRCC）方法[37]、[38]。PRCC是一种广泛使用的全局敏感性分析技术，它通过测量参数与模型输出之间的单调关系强度来评估模型参数的相对重要性，同时控制其他参数的影响。

在本节中，我们研究了系统(2.4)的正共存平衡点E3(f)=(x?(f),y?(f),z?(f))附近发生的Neimark–Sacker（NS）和周期加倍（flip）分岔，其中f表示分岔参数。我们假设E3(f)在临界参数值附近唯一存在并且依赖于f的平滑变化。雅可比矩阵J(E3(f))的特征多项式为P(λ,f)=λ3+b2(f)λ2+b?(f)λ+b?(f)，其中b?、b?和b?在(3.31)中给出。

为了抑制通过Neimark–Sacker和周期加倍分岔产生的不良动态行为，我们为系统(2.4)引入了一个反馈控制机制。所提出的控制策略旨在稳定共存平衡点，同时保持模型的生物学一致性。

在本节中，我们不仅进行了数值模拟以验证分析结果，还阐述了这些结果对三营养级食物链的生态学意义。特别是，我们研究了猎物生产力、资源可用性、营养级转换效率、恐惧、庇护所使用以及合作捕猎的变化如何影响物种的持续性和共存。我们使用相位图和时间序列来区分稳定共存、营养级灭绝等状态。

在这项研究中，我们开发并分析了一个离散时间三营养级食物链模型，该模型纳入了捕食者引起的恐惧、捕食者依赖的猎物避难所、超级捕食者之间的合作捕猎以及猎物迁徙等机制。这些机制代表了在不同营养级之间相互作用的不同生态响应。恐惧会减少猎物在捕食者存在时的繁殖活动，避难所的使用可以降低猎物受到捕食的有效暴露，而合作捕猎则增强了...

本文不包含任何由作者进行的涉及人类参与者或动物的研究。

作者没有因本研究而获得任何资助。

作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。

Sujay Goldar