《Foods》：Algal–Bacterial Symbiotic Systems for Resource Recovery and High-Value Product Generation from Ammonia-Rich Food Wastewater: A Review
全球食品加工业产生大量富含氨氮的废水，既带来显著的环境挑战，也提供了养分回收的机遇。传统生物处理需要消耗大量能源用于曝气和污泥处理。藻-菌共生（algal–bacterial symbiosis）代表了一种有前景的循环经济策略，将废水净化与生物质生产相结合。本综述综合了藻-菌联合体（algal–bacterial consortia）在处理高氨氮食品废水方面的应用现状，重点阐述了支撑脱氮、生物质生产及高值产物生成的协同机制。研究团队考察了微藻-细菌相互作用——通过氧气-二氧化碳交换、养分转化、胞外聚合物（extracellular polymeric substances, EPS）动态及群体感应（quorum sensing, QS）信号介导。在这些机制中，群体感应作为若干关键调控途径之一，调节微生物群落演替、生物膜形成、代谢通路表达及胁迫耐受性，从而与气体交换、养分同化和微生物代谢共同促进污染物去除效率和生物质资源品质。本综述还评估了近期有利于规模化实施的反应器构型进展。此外，研究团队讨论了将收获的生物质转化为水产饲料、生物肥料、生物燃料和生物活性化合物的增值途径，以及商业化的主要障碍。最后，本综述强调了涉及合成生物学、人工智能辅助过程控制及生物炼制的新兴研究方向，这些方向有望加速藻-菌共生系统从实验室研究向实际食品废水处理和资源回收应用转化。
1. 引言
全球食品加工业是淡水消耗和废水产生的主要来源之一，其排放的废水中富含有机物、氮和磷。乳制品加工、淀粉生产、酿造、大豆加工、水产养殖以及果蔬加工等行业排放大量废水，其中氨氮浓度可达每升数十至数百毫克。例如，酱油生产每吨产品约产生6–9吨废水，中国酱油企业每年约产生5000万吨废水。未经处理或处理不充分的废水排放到水环境中会促进富营养化、耗氧和生态平衡破坏。传统处理方法包括活性污泥法、物理化学法和膜过滤法，虽能有效去除污染物，但能耗高、产生大量污泥，且无法回收废水流中蕴含的宝贵养分。传统硝化-反硝化工艺面临高能耗和环境不可持续性等挑战。物理和化学方法虽有效，但成本高昂且可能造成二次环境污染。这些局限性促使研究人员寻求将环境效益、经济可行性和资源回收潜力相结合的新型处理技术。
微藻基废水处理因其能将污染物去除与生物质生产和CO2固定相结合而重新受到关注。在各种微藻构型中，藻-菌共生系统已成为颇具前景的平台。这些联合体利用光合微藻和异养细菌的互补代谢活性：微藻通过光合作用提供氧气，支持细菌氧化有机物和氨，而细菌释放的二氧化碳则促进微藻生长。这种互惠关系形成了自维持的处理系统，减少了外部曝气需求，同时产生富含蛋白质、脂质、碳水化合物和生物活性化合物的可收获生物质。
食品废水因其高养分含量以及在食品供应链内进行生物质增值的潜力，成为藻-菌处理的典型案例。许多食品加工废水的富氨特性为微藻生长提供了理想氮源，而有机碳含量则支持细菌代谢。近期研究表明，藻-菌联合体在食品废水处理中可实现超过90%的氨氮去除效率，收获的生物质为水产饲料、生物肥料、生物燃料和生物活性提取物的生产提供了机会。尽管取得了这些进展，若干相互关联的科学、技术和经济挑战仍阻碍着大规模实施。培养和后处理的高成本、生物质品质的变异性、废水培养生物质中污染物积累的担忧，以及对联合体内复杂微生物相互作用认识的不足，均构成重大障碍。此外，虽然已有大量研究考察了微藻基处理城市或农业废水，但专门针对高氨氮食品废水的藻-菌共生系统的系统综述相对匮乏。
已有综述从不同角度探讨了藻-菌系统用于废水处理。Sirohi等人综述了利用微藻-细菌联合体处理食品工业废水的废物减量与资源回收，涵盖乳制品、淀粉和水产养殖废水。Anand等人对藻-菌联合体用于废水净化及生物柴油、生物乙醇、生物氢、生物肥料和动物饲料生产提供了广泛概述。Ren等人讨论了藻-菌共生系统的发展与挑战，包括形成机制和生物技术应用。相比之下，本综述专门聚焦高氨氮食品废水，将氨氮作为核心污染物，并对群体感应进行了系统分析——涵盖AHL分子基础、跨界信号感知、QS–EPS–生物膜反馈、群落演替和胁迫耐受性——并将氨同化与高值产物生成联系起来。本综述旨在通过综合藻-菌共生系统在食品废水处理和资源回收中的多样化功能角色来填补这一空白。研究团队将机制理解——特别是气体交换、养分交叉喂养、EPS动态和群体感应之间的相互作用——与反应器工程和产物增值相结合，评估了技术、经济和运营挑战。最后，研究团队提出了涉及新兴技术的未来研究方向，以加速藻-菌共生系统从实验室研究向实际食品废水处理和资源回收应用的转化。
2. 食品废水特征与处理挑战
2.1 高氨氮食品废水：特征与处理挑战
食品加工废水因来源行业不同而组成差异显著。乳制品废水以高浓度有机物（COD：2000–20000 mg L?1）和氮（TN：50–800 mg L?1）为特征。酱油废水来源于大豆、小麦等原料的微生物发酵，含有大量有机负荷，因其良好的生物可降解性常采用生物法处理。尽管存在多样性，这些废水的共同特征是氨氮浓度升高，这源于食品加工过程中蛋白质降解、清洗操作和代谢排泄。这种富氨特性是本综述所考虑的食品废物流的定义性特征，因为它既挑战了传统处理方法，也为通过藻-菌共生系统进行养分回收创造了机会。
2.2 传统处理方法的局限性
食品废水的传统生物处理依赖活性污泥工艺，通过硝化-反硝化实现有效的有机物和氮去除。然而，这些系统能耗高，需要大量曝气以支持好氧细菌代谢。食品废物流中常见的高氨浓度会抑制硝化细菌，导致工艺不稳定和氮去除不完全。此外，活性污泥系统产生大量再利用潜力有限的废弃污泥，延续了线性处置范式。
物理和化学处理方法，包括混凝、絮凝、膜过滤和电化学处理，可实现高去除效率，但受限于高运营成本和化学品消耗。氮和磷的去除相对困难且成本高昂，某些化学药剂可能造成水体二次污染。这些局限性促使研究人员寻求将环境效益、经济可行性和资源回收潜力相结合的新型处理技术。
3. 藻-菌共生系统：原理与机制
3.1 藻-菌共生基础
藻-菌共生系统建立在光合微藻和异养细菌互补代谢活性的基础之上。在这些联合体中，微藻通过光合作用产生氧气，好氧细菌利用氧气降解废水中的污染物；降解过程中释放的CO2和无机物质反过来支持微藻的生长和代谢。这种互惠气体交换形成了自调节系统，可在减少或消除外部曝气的情况下维持处理性能。
除气体交换外，藻类和细菌还参与更复杂的代谢相互作用。微藻释放胞外聚合物（EPS）、溶解性有机碳以及维生素和氨基酸等促生长代谢物，支持细菌生长。反过来，细菌将复杂有机底物矿化为更简单的化合物——包括无机氮和磷——便于藻类同化。这种代谢交叉喂养提高了整体养分去除效率，并创造了更具韧性的微生物生态系统。该微生物生态系统即藻细胞周围的微尺度区域，称为藻际圈（phycosphere）。藻际圈是富含养分的微环境，支持密集的细菌群落并介导广泛的代谢交换。这种双向代谢合作，连同群体感应（QS）信号、胞外酶活性和化学诱导的基因表达，产生了复杂的胞外代谢组，重新编程所有伙伴的基因表达。
3.2 群体感应作为藻-菌共生中若干调控机制之一
3.2.1 群体感应的分子基础
QS是细菌释放自诱导物和酰基高丝氨酸内酯（AHLs）等信号分子以与联合体中其他成员通信的过程。在藻-菌共生系统中，QS代表了一种精密的细胞间通信机制，使群体能够响应细胞密度而协调群体水平行为。N-酰基高丝氨酸内酯是革兰氏阴性细菌中的主要QS信号分子，在藻-菌共生系统中研究最为广泛。不同细菌分泌侧链长度各异的AHLs（如C4-HSL、C6-HSL、3-oxo-C10-HSL），各自具有不同的生物活性和调控靶标。随着细菌群体密度增加，AHL浓度积累至阈值水平，激活特定基因表达程序。
微藻已被证明能响应特定细菌QS信号，尤其是AHLs。Zhou等人提供了真核微生物能够感知并响应原核QS分子的首个直接实验证据。在其研究中，模式微藻Chlorophyta sp.在暴露于从活性污泥细菌中提取的AHLs后，通过分泌460–1000 kDa芳香族蛋白质自聚集形成200 μm生物絮团，沉降效率高达41%，而在无AHLs条件下细胞保持自由悬浮状态。转录组分析进一步揭示，这种代谢响应以酪氨酸和苯丙氨酸合成芳香族蛋白质通路上调为基础，并辅以邻氨基苯甲酸积累。这证明微藻不仅能感知细菌QS信号的存在，还能相应地重新编程其代谢通路，从而为藻-菌联合体中的跨界通信建立了分子基础。AHLs已被证明能调控Chlorella sorokiniana的光合作用，促进生物质和脂质积累。例如，C8-HSL和C14-HSL分别使C. sorokiniana生物量增加7.42%和13.86%，脂质含量增加11.31%和21.87%，同时最大光合速率提升高达28.81%。此外，C8-HSL通过ROS介导的代谢重编程使细胞密度提高30.9%，中性脂质含量提高33.1%，光合作用、乙酰-CoA生成和脂肪酸生物合成相关基因协同上调。由此可见，细菌分泌的QS分子促进微藻生长的作用正被越来越多地记录。尽管有这些观察，微藻中AHLs的受体尚未被鉴定，下游信号转导途径在很大程度上仍属未知。大多数报道的响应——包括芳香族蛋白质合成、脂质积累和ROS介导的代谢重编程——仅在有限物种中记录，其在不同藻-菌配对中的普遍性尚未确立。
3.2.2 AHL介导的生物膜形成与EPS产生调控
AHL介导的QS与EPS产生和养分交换共同促进藻-菌生物膜内的微生物通信与调控。AHLs对生物絮凝过程中EPS中芳香族蛋白质的产生具有积极影响。QS-EPS-生物膜轴构成正反馈回路：QS信号上调EPS合成基因，促进多糖和蛋白质分泌；EPS作为生物膜的“水泥”，增强微生物附着和聚集；生物膜形成增加局部细胞密度，进一步放大QS信号积累和响应。
AHLs的变化为更频繁的种间通信提供了直接证据，促进了生物膜中的生态重构。具体而言，在一个无需外部曝气即可实现超过93%总氮去除的藻-菌生物膜系统中，AHL介导的QS增强了微生物通信和调控，共现网络分析显示负相关增加（从36.07%增至39.38%），群落脆弱性降低（从0.037降至0.028），共同促进了生物膜稳定性和韧性。这种生态重构由信号响应型细菌群落的选择性富集驱动，其相对丰度与氮和磷去除性能正相关。
EPS是藻-菌共生系统中关键的界面介质。EPS主要由多糖、蛋白质、腐殖质和核酸组成，由微藻和细菌共同分泌。EPS具有多种功能：（1）作为维持絮体/生物膜稳定性的结构支架；（2）提供营养物和污染物吸附与运输的结合位点（如–OH和–CH3等官能团）；（3）在营养限制期间作为微生物利用的碳/能量储备；（4）保护微生物免受氧化应激、重金属毒性和其他环境压力。
值得注意的是，AHL介导的QS也正向调控细菌聚集和EPS产生，聚集群落表现出增强的EPS分泌和改变的EPS组成比例，影响生物膜形成。Su等人报道，在丝状藻-菌共生系统中添加AHLs增加了多糖分泌但对蛋白质分泌影响甚微，表明AHLs以组分选择性方式改变EPS的组成和含量。C12-HSL被鉴定为介导小球藻和革兰氏阴性细菌之间通信的关键信号分子，其外源添加增强了絮凝活性和芳香族蛋白质产生，而群体感应抑制剂香兰素抑制了该效应，证实了AHL特异性调控作用。半连续运行的微藻-细菌生物膜证明，可溶性EPS交叉喂养和结合态EPS氮磷周转可改善污染物去除。在非无菌条件下，与无菌条件相比，可溶性EPS的增强交叉喂养使残余氮、磷和总有机碳分别减少70.1%、50.3%和32.3%，从松散结合到紧密结合EPS的氮和磷周转达2.0–7.2倍和2.5–5.5倍。功能属和增强的EPS驱动协同污染物降解。通过增强EPS产生和碳水化合物代谢基因的协同相互作用，增强氧化应激抗性和稳定性。在分子水平上，AHLs动态调控EPS生物合成途径。在C8-HSL刺激下，大多数疏水性氨基酸（如Trp、Phe、Leu、Val、Cys和Ile）的生物合成模块上调，而亲水性氨基酸（如Arg、Glu、Gln和Lys）生物合成相关基因的相对丰度下降，使EPS更具疏水性，从而增强微生物聚集能力和颗粒结构稳定性。虽然QS增强的EPS产生稳定了生物膜，但过量的EPS分泌可能增加传质阻力并使收获复杂化。在膜基系统中，QS介导的EPS积累可能加剧膜污染，但这尚未在藻-菌食品废水处理中得到系统评估。
3.2.3 群体感应驱动的微生物群落演替
AHL介导的QS参与藻-菌生物膜系统中的微生物群落演替和代谢通路调控，与氧梯度、养分可利用性和EPS动态等因素相互作用。在藻-菌共生生物膜中，鉴定出的优势属包括Candidatus Brocadia（厌氧氨氧化菌，AnAOB）、Nitrosomonas（氨氧化菌，AOB）和Geitlerinema（微藻），相对丰度分别为13.86%、6.37%和2.88%。与早期阶段相比，氮代谢通路（厌氧氨氧化、反硝化和氨同化）相关基因的丰度增加，表明藻-菌共生阶段氮转化能力增强。Sun等人构建了藻生物膜反应器，在低碳氮比条件下实现了氮去除效率的提升，藻类同化贡献了约50%的氮去除。藻类的引入增加了反硝化和藻类生长相关细菌的富集，并增强了群落结构的稳定性。QS驱动的群落演替使系统能够适应变化的环境条件并维持功能稳定性。研究发现，成熟藻-菌好氧颗粒污泥（ABGS）中蓝藻的QS基因（如yidC和secG）显著上调，而生物膜形成相关基因（如rpoS、glgC和cysE）也上调。研究明确指出，藻颗粒和污泥等微生物聚集体依赖紧密协调的微生物相互作用来维持结构稳定性和功能性能。另一项研究发现，增强的QS提高了污泥和生物膜群落中快速生长细菌的适应性，显著增加了胞外物质（蛋白质和多糖）的产生。网络分析表明，增强的QS显著促进了分类群之间的生态相互作用，尤其是协作性相互作用。QS细菌驱动了群落多样性和连通性的变化，生物膜形成在此过程中发挥关键作用。这些研究报道的共现网络指标描述了群落结构，但并未建立QS与处理性能之间的因果关系。将特定AHL分子与定义接收群体代谢活性变化直接联系起来的证据仍然缺乏。
3.2.4 群体感应与胁迫耐受性
QS在藻-菌联合体对环境胁迫的适应响应中发挥关键作用。QS细菌驱动的群落变化增强了系统在不利条件下的韧性，包括高氨浓度、盐度胁迫和污染物暴露。氨氧化细菌（AOB）代谢产生的氧化应激诱导溶原性细菌中原噬菌体的激活，触发细胞裂解并释放细胞内组分，随后QS上调并促进EPS生物合成和分泌。转录组和蛋白质组分析表明，N. europaea的存在使E. coli（λ+）中QS和EPS相关基因分别上调2.14–2.93倍和2.81–3.11倍。存活的细菌表现出增强的原噬菌体-细菌共生关系和激活的毒素-抗毒素系统，增强了其对环境胁迫的韧性。Zhou等人系统研究了AHL驱动的QS在增强微生物生物膜对氯霉素胁迫抗性中的作用，证明AHL介导的QS能正向调控生物膜的理化性质，从而增强其对污染物胁迫的抗性。通过促进生物强化细菌中基因表达的上调，QS增强了其定植率并改善了处理系统中的污染物降解。
藻-菌联合体的适应响应以细菌多样性和连通性增加为特征，QS细菌驱动的群落变化和生物膜形成发挥关键作用。这种QS介导的胁迫耐受性与食品废水处理尤为相关，因为高氨浓度和变化负荷条件对系统稳定性构成重大挑战。在进水总氮含量高达1000 mg L?1的条件下，硅藻土诱导的致密聚集体增强了AHL介导的QS活性（总AHL浓度增加，QS相关基因富集），同时增强了电子传递能力，将出水总氮含量降至5.10 ± 0.68 mg L?1，总氮去除效率提高12.95%。
3.3 脱氮途径
藻-菌共生系统中的氮去除是涉及多条途径的协调过程，而非单一生物机制。这些系统氮去除的主要机制是硝化-反硝化和以微生物蛋白质形式进行的同化。通过并行运行细菌好氧颗粒污泥（BAGS）和ABGS反应器并使用烯丙基硫脲选择性抑制硝化，量化了不同反硝化途径的贡献。两种系统均实现>99%的氨去除，但硝化/反硝化在BAGS中贡献约99%，在ABGS中仅约53%，其余由同化途径承担。当硝化被抑制时，BAGS仅保留<2%的原始氨去除能力，而ABGS仍维持约33%的去除能力，证实了藻-菌系统中同化途径的实质性贡献。
藻类同化：微藻直接将铵态氮（NH4+–N）同化为胞内氨基酸、蛋白质和其他细胞组分，将溶解性无机氮转化为可回收的生物质。Kong等人发现，培养期间氮去除机制主要是微藻或微藻-细菌群落的同化作用。在总氮去除层面，藻类同化贡献28.1–40.8%，而细菌反硝化贡献2.9–26.5%，明确证实藻类同化是总氮去除的主要途径。
硝化：微藻-细菌联合体中的氨氧化细菌（包括Nitrosomonadaceae）负责硝化过程。自养细菌可通过硝化转化氨，其中氨被两类细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐：AOB将氨转化为亚硝酸盐，亚硝酸盐氧化细菌将亚硝酸盐转化为硝酸盐。研究还发现，在初始NH4+-N浓度约66 mg L?1时，亚硝酸盐和硝酸盐浓度分别达到约18和3 mg N L?1，证实了硝化的实际发生。ABGS可实现超过90%的COD去除，通过硝化/反硝化消除80%的总氮，并通过聚磷菌摄取高达95%的磷。
反硝化和厌氧氨氧化：在生物膜或聚集体内部形成的限氧微区内，反硝化细菌将硝酸盐和亚硝酸盐还原为气态氮（N2），实现完全脱氮。Wang等人在藻-菌生物膜系统中提供了这种分层微区结构的直接空间证据。这种分层生物膜为复杂生物膜中多种微生物共存提供了适宜环境，最终总氮去除效率超过90%：藻类形成产氧区（0–0.48 mm），AOB在耗氧区（0.48–0.86 mm）消耗氧气，AnAOB在厌氧区（>0.86 mm）脱氮，Chlorella sp.、Nitrosomonas sp.和Candidatus Kuenenia分别为优势藻类、AOB和AnAOB。此外，厌氧氨氧化细菌（Candidatus Brocadia）通过厌氧氨氧化途径贡献氮去除。Chen等人进一步证明，将厌氧氨氧化与微藻-细菌共生耦合成功整合了硝化、反硝化和厌氧氨氧化过程，在进水NH4+-N浓度为100 mg L?1时实现了99.51%的最大总氮去除效率，微藻促进了反硝化细菌和AnAOB的富集。此外，在无外部碳源或曝气的生物膜系统中，通过涵盖厌氧氨氧化、反硝化和氮同化的多样化氮代谢网络，实现了98.8%的峰值总氮去除效率。
这些途径的协同性质在高氨氮食品废水处理中尤为明显。在藻-菌生物膜系统中，微藻、氨氧化细菌和厌氧氨氧化细菌形成集成系统。与传统硝化-反硝化工艺相比，该系统无需额外有机碳或曝气即可运行。然而，大多数研究是在受控实验室条件下进行的；这些贡献在真实食品废水中可被操纵的程度仍不清楚。
4. 食品废水处理的反应器构型
4.1 旋转藻生物膜系统
旋转藻生物膜系统代表了附着生长型藻-菌处理的重大创新。开发了一种新型垂直旋转微藻-细菌共生生物膜反应器，用于处理含市政废水和大豆浸泡废水的混合废水。该研究使用旋转藻生物膜系统处理酱油废水，在5天收获周期下实现了最佳生长速率。该系统分析了旋转藻生物膜（RAB）对高浓度有机废水的修复效率和机制。Liu等人优化了旋转藻生物膜系统（5天收获时间，12 h HRT），实现了3.3 g·m?2·d?1的生物质产率和82.3%的总氨氮去除率。配备机械刷的旋转藻生物膜系统（MH-RAB）通过7天周期性生物膜收获实现稳定运行。在HRT为48 h的条件下，TN和TP去除效率分别达到90.6 ± 1.8%和82.8 ± 1.8%，分别比传统RAB系统高80.8%和27.6%。在水力冲击（HRT降至8 h）条件下，氨氮和亚硝酸盐氮去除率仍分别保持在99.0%和97.3%。藻类同化去除了79.2%的TN和64.0%的TP。在序批式运行下，COD、总氮、总磷和氨氮的最大去除率分别达到95.6%、96.1%、97.6%和100%。在半连续运行期间，COD、TN和NH4+–N的去除率分别达到98%、95%和99.9%。生物膜的最大生物质产率为2.69 g·m?2·d?1。收获的生物质含约22%碳水化合物、51%蛋白质和10%脂质（以干重计）。该研究证明了微藻-细菌共生生物膜系统在处理食品和生活废水的同时收获微藻生物质的巨大潜力。
旋转藻生物膜系统的功效和机制也已在酱油废水修复中得到证明。Hu等人报道，旋转藻生物膜系统在优化的5天收获时间和2天水力停留时间下，对酱油废水实现了优异的养分去除——92% COD、94%铵态氮、91%总氮和82%磷——生物膜产率为14 g·m?2·d?1。这一高性能归因于藻-真菌（Apiotrichum）-细菌（Acinetobacter和Rhizobia）联合体内的协同相互作用，该联合体将EPS同化为生物质，所得生物质显示出改善的蛋白质和必需氨基酸含量，可用于潜在的动物饲料应用。微藻生物膜的形成主要依赖于附着材料的粘附性能，最佳附着材料对废水处理效率贡献巨大。类似地，Gross等人确定棉布是藻类生长、耐久性和成本效益的最佳材料，后续研究表明，具有0.50–1.25 mm开孔的尼龙和聚丙烯网在中试规模旋转藻生物膜系统中实现了28–30 g·m?2的生物质产量。虽然RAB系统实现了高养分去除，但其性能随收获周期、HRT和载体材料而变化。例如，适用于酱油废水的5天收获周期可能不适用于具有不同有机负荷的乳制品废水。此外，旋转机构的能量需求和水利冲击下生物膜脱落的风险仍未得到充分量化。
4.2 藻-菌好氧颗粒污泥
藻-菌好氧颗粒污泥（ABGS）代表了一种结合生物膜和悬浮生长系统优势的先进构型。尽管硝化菌活性受到抑制，ABGS仍能有效去除氨。ABGS中升高的比氨去除率表明在低溶解氧条件下氨同化增强。ABGS为污水处理厂提供了节能的氮去除方案。
无机械曝气的连续流藻-菌颗粒污泥生物反应器在处理循环水产养殖废水方面表现出优异性能，日NH4+–N去除能力为17–31 mg·g?1-VSS，总无机氮去除率>77%。在该系统中，主要脱氮机制在运行期间从硝化/反硝化转变为藻类同化，输入氮的28%在生物质中回收，溶解氧水平通过光合作用和水湍流维持在9 mg·L?1以上，无需任何外部机械曝气。在自然昼夜条件下运行的连续流非曝气微藻-细菌颗粒管式反应器中也报道了类似性能，在水力停留时间为6 h时去除了超过99%的亚硝酸盐氮，白天微藻产氧足以维持夜间6小时的好氧条件。
表1总结了本节讨论的主要反应器类型的性能、优势和局限性。总体而言，这些发现表明，连续流非曝气藻-菌颗粒污泥系统通过将光合充氧与向藻类同化的转变相结合，为循环水产养殖废水处理提供了一种有前景的节能策略，在无需机械曝气的情况下实现高效脱氮和生物质氮回收。反应器构型不仅影响传质和光照可利用性，还影响控制QS信号的局部细胞密度。例如，附着生长系统可能产生局部高密度区域，放大AHL积累，而悬浮系统可能稀释信号。跨反应器类型系统比较QS活性研究尚属空白。
5. 资源回收与高值产物生成
5.1 水产饲料和动物饲料应用
全球水产养殖产品需求的增长加剧了传统饲料资源的压力。在食品废水上培养的藻-菌生物质提供了一种可持续的替代蛋白质来源，同时解决废水处理和饲料生产问题。
富含蛋白质的生物质（高达干重的51%）含有必需氨基酸，可部分替代传统饲料成分。集成微藻-细菌培养为水产养殖废水净化提供了可扩展的解决方案，并共产生物质。除脱氮外，藻-菌生物质在鱼类喂养试验中已显示出直接的营养益处。Zhang等人评估了从咸水和海水养殖废水中回收的ABGS作为鱼类饲料添加剂，证明收获的生物质含有33.1–41.3%的粗蛋白质，具有有利的氨基酸谱，并富含Mg、K、P和Fe，证实其作为传统富含蛋白质饲料添加剂低成本替代品的潜力。一种含Chlorella vulgaris和Clostridium autoethanogenum以1:4比例组成的复合单细胞蛋白被评估为大口黑鲈（Micropterus salmoides）饲料中的鱼粉替代品，FM26日粮（50%鱼粉替代）产生了最佳效果：对嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）的疾病抗性提高，抗氧化防御增强，免疫响应增强，肠道消化酶活性增加。值得注意的是，来自Nannochloropsis sp. QH25的微藻联产生物质已被证明可在虹鳟（Oncorhynchus mykiss）饲料中完全替代鱼粉（100%替代），而不影响鱼类的生长、饲料转化率、存活率或鱼片组成，同时实现了每公斤鱼生产的最低饲料成本。此外，在斑马鱼饲料中添加50 g kg?1的螺旋藻（Arthrospira platensis）导致最终体重、增重、特定生长率和蛋白质效率最高，以及生殖参数（包括性腺体指数、每雌产卵数、受精率和孵化率）较对照组改善。这些发现共同表明，微藻和藻-菌生物质可作为水产饲料中有效、可持续的蛋白质来源，为废水资源回收和水产饲料可持续性做出贡献。尽管喂养试验结果令人鼓舞，但废水来源的藻-菌生物质用于水产饲料的适用性受到重金属、病原体和药物残留潜在积累的限制。所引用的喂养试验均未报告收获生物质中的污染物浓度，这为监管审批留下了关键数据空白。
5.2 生物肥料和土壤改良剂
微藻-细菌固定化共培养物可作为从废水中回收养分的活体生物过滤器，并具有作为生物肥料的潜力。例如，Chlorella vulgaris TISTR 8580和植物促生细菌Bacillus subtilis TISTR 1415的共固定化培养物，使用瓜尔胶/卡拉胶混合粘合剂（1:1比例），在7天内从合成市政废水中去除了86.7 ± 0.5%的铵和99.3 ± 0.3%的磷酸盐，所得活体生物过滤器随后作为生物肥料用于种植黄瓜和向日葵20天，对土壤无负面影响。
从食品废水处理中回收的藻-菌生物质代表了生物肥料和土壤改良剂的重要来源。在废水处理过程中，藻类和细菌同化氮、磷、钾和微量元素，将这些养分浓缩到可收获的生物质中。例如，处理食品废弃物液化液体的藻-菌联合体通过养分同化实现了65.88–97.69%的净化，证明了食品废弃物处理与生物肥料生产的直接耦合。废水来源的藻类生物质在作为土壤改良剂施用时也已被证明对作物生长产生积极影响，表明其农艺价值可能超越简单施肥，包含更广泛的生物刺激功能。藻类生物质的缓释特性是其作为肥料最重要的优势之一。藻类生物质中的养分主要结合在有机细胞结构中，需要微生物矿化后才能完全被植物利用，减少了通过淋溶和挥发的养分损失。
5.3 生物燃料和生物能源
微藻与细菌的共培养不仅在废水处理中显示出前景，而且在生物燃料等高价值生物制品的生产中也显示出潜力。藻-菌生物质的脂质和碳水化合物含量使其适用于生物燃料生产。废水中的QS分子已被证明可触发微藻脂质合成。在QS胁迫下，Chlorophyta sp.的脂质含量增加约84%，而生物质产量仅略微下降。脂质生产率和产量分别提高88%和86%，脂肪酸合成途径中的酶普遍上调。Li等人进一步证明，所有三种AHLs（C4-HSL、C6-HSL和3-oxo-C10-HSL）均增强了总氮和总磷去除，刺激了生物质生长，同时将微藻碳分配转向透析膜-藻-菌光生物反应器中的脂质积累。Chlorella和Scenedesmus的共培养可在细菌QS分子胁迫下增强总脂质产量，共培养系统中的脂质产量比单培养高20–79%。共培养系统的最大脂质生产率和产量分别为0.12 g L?1 d?1和0.71 g L?1，共培养系统中的细胞抵消了AHLs诱导的氧化应激。这些发现共同表明，QS和藻-菌共培养协同增强微藻脂质积累，可实现废水处理和生物燃料生产的同时进行。
5.4 生物活性化合物和营养保健品
微藻和细菌的共培养已成为生产具有抗菌、抗氧化和抗炎活性的生物活性化合物的有效策略。微藻是多不饱和脂肪酸（占总脂质的20–50%）、类胡萝卜素如虾青素和β-胡萝卜素（高达干重的3%）、肽和硫酸化多糖（5–20%）的丰富来源，所有这些均表现出抗氧化、抗菌、抗炎和抗癌活性。当与细菌共培养时，微藻发生代谢变化，导致新化合物的产生或已知代谢物产量的增加。值得注意的是，来自高生物量藻-菌共培养系统的化学提取物已显示出对枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）和白色念珠菌（Candida albicans）的生物活性，其中23种提取物表现出抗菌活性。Chlorella minutissima与细菌的共培养实现了45 mg没食子酸当量g?1的酚类物质、12 mg g?1的类胡萝卜素、75%的DPPH自由基清除率和针对白色念珠菌（Candida albicans）的18 mm抗真菌区。
表2比较了主要生物质增值途径的原料组成、加工路线、潜在效益、技术成熟度和实施挑战。微藻和细菌之间的生态相互作用，由养分交换和QS等化学信号介导，促进生物活性化合物的合成，而pH、温度、光照强度和细胞密度等环境因素直接影响生产效率。微藻联合体，特别是微藻-细菌联合体，已被确定为适合增强具有抗癌、抗氧化、抗衰老、抗糖尿病和抗炎潜力的生物分子生产的系统。在所比较的途径中，水产饲料和生物肥料应用得到中试规模喂养和田间试验的支持，但其部署受到污染物积累和缺乏标准化质量标准限制。藻-菌生物质的生物燃料生产仍主要处于实验室到中试规模，下游提取能量需求是主要经济障碍。生物活性化合物显示出高潜在价值，但受限于低胞内含量和提取纯化成本。在所有途径中，技术成熟度受到缺乏长期全规模数据和废水来源生物质监管不确定性的制约。在为特定废水来源和产品市场选择增值路线时，应考虑这些差异。
5.5 胞外聚合物作为生物絮凝剂和水凝胶
在藻-菌废水处理中，胞外聚合物（EPS）主要被视为生物膜基质的结构组分，以及加剧膜污染和使脱水复杂化的工艺约束，但它们也代表了一种可回收的高值产品，其羧基、羟基和氨基基团提供了絮凝作用所依赖的吸附位点和桥接作用。从Scenedesmus acuminatus中提取的EPS以3.2 mg g?1回加到同一培养物中，将明矾需求量从77.6降至4.5 mg g?1（以生物质计），收获的化学成本从每公吨干生物质约282美元降至71美元。由于不添加金属混凝剂，生物质仍适用于食品、饲料和肥料用途，这与第6节的污染物约束一致；然而，絮凝依赖于pH，在等电点附近效率最高。
来自生物污泥的结构性EPS和海藻酸盐样胞外聚合物（ALE）通过Ca2+离子交联形成水凝胶，其官能团与商业海藻酸盐约60%相似。从藻-菌颗粒污泥中回收ALE可与磷回收耦合，并随有机负荷率增加而增加，达到约13.4 mg g?1挥发性悬浮固体。所得水凝胶可保留高达99.5 wt%的水分，通过在KNO3溶液中溶胀负载后，每克总固体可释放高达133 mg K+和187 mg NO3?，使其成为候选土壤调理剂和缓释肥料载体。应承认两个局限性。提取需要热碱性试剂和大量能量，回收的聚合物保留了部分废水污染物负荷，可能需要后处理才能用于食品和饲料级用途。
6. 挑战与局限性
生物质生产和后处理的高成本仍是商业化的主要障碍。开放系统中的微藻培养资本成本较低，但面临污染风险和生产力波动，而封闭式光生物反应器在显著增加资本投入和运营成本的同时提供了更强的控制。后处理，包括收获、脱水、干燥和提取，是主要成本驱动因素，收获生物质的高水分含量使干燥成为最耗能的阶段之一。这些经济约束共同限制了藻-菌产品相对于传统替代品的竞争力。
除经济约束外，污染物积累和安全性问题构成重大挑战。废水培养的藻类生物质可能积累废水中存在的重金属、病原体、药物和其他污染物，这对于污染物浓度受到严格监管的食品、饲料和农业应用尤为问题。污染物通过食物链转移的可能性是主要关注点，风险缓解需要仔细选择废水来源、常规监测生物质质量、遵守饲料安全标准以及适当的预处理方法。
最后，联合体内复杂的微生物相互作用，包括代谢交叉喂养、信号相互作用和群落动态，仍未完全理解，目前对操作参数如何影响联合体结构和功能的认识有限。此外，废水来源藻类产品的长期安全性数据稀缺，因为大多数研究集中在短期实验室实验，关于长期食用含痕量污染物藻类生物质影响的数据有限。
除这些工艺层面约束外，若干障碍决定了藻-菌系统能否全规模实施。开放池塘的生产力因季节波动，因为光和温度驱动光合作用：在一个10,000人口当量（p.e.）池塘系统的生命周期评估中，面积生物质产量从夏季的25.8 g TSS m?2 d?1降至冬季的3.3 g TSS m?2 d?1，寒冷季节水力
