土壤湿度作为农业生态系统中有机碳稳定与CO2通量的关键调控因子：一项系统综述

《Agronomy》：Soil Moisture as a Key Regulator of Organic Carbon Stabilisation and CO2 Fluxes Across Agroecosystems: A Systematic Review

　　

土壤湿度在气候变化背景下以及不同农业生态系统中，对土壤有机碳（SOC）的储存与稳定化以及二氧化碳（CO₂）排放起着关键作用。然而，调控有机物分解、微生物活动与根系呼吸进而直接影响碳（C）循环的机制，尚未得到充分整合。本综述综合证据，揭示土壤湿度如何调控SOC稳定化与CO₂通量、颗粒有机碳（POC）与矿物结合态有机碳（MAOC）的响应，以及干旱条件下稀有微生物的作用。来自Web of Science与Scopus、发表于2007至2026年间的87项同行评议研究的发现证实，土壤湿度是C循环的关键调控因子。此外，60–70%田间持水量（WHC）的中等土壤湿度通过增强微生物活动与呼吸作用提高SOC储量并形成CO₂排放峰值。雨养土壤中极端干湿交替循环会触发剧烈的CO₂排放脉冲。然而，在干旱条件下，稀有微生物可被利用（用于根际改良）以提高微生物生物量碳（MBC）、死亡残体碳与MAOC形成，从而促进可持续农业生产。本研究证实，CO₂排放与SOC稳定化主要依赖于土壤湿度动态。因此，可持续的保墒措施可提高水分保持与SOC稳定化并减少CO₂排放，为缓解气候变化足迹的影响提供可行途径。

引言部分指出，土壤是第二大碳（C）库，CO₂排放构成全球C循环的最大组成部分之一，土壤可储存多达大气CO₂三倍的碳量，是最大的陆地C库，而SOC的储存及其向大气CO₂的矿化速率受土壤湿度动态强烈调控。土壤干燥与湿润循环中发生的生物物理与化学过程是主要成因，土壤过程估计贡献10–12%的CO₂排放，全球农业与退化土壤历史累计C损失达42–78 Gt。研究指出，有机物C的分解与稳定化、土壤微生物活动、光合作用与呼吸作用这三类关键机制主要受土壤湿度影响且相互依存；土壤湿度直接影响光合与呼吸速率，进而调控根际根系分泌物与叶际凋落物分解。极端土壤湿度条件（干旱与洪涝）会改变微生物呼吸过程，干旱下水分膜破裂限制底物扩散与酶活性，而涝渍限制氧气导致厌氧呼吸。部分研究发现持续干旱可通过增强微生物死亡残体C而增加SOC，这可能归因于耐旱稀有微生物。作者据此指出既有研究的不足：较少系统比较不同农业生态系统中SOC与CO₂排放的响应，SOC组分（POC与MAOC）对水分变化的差异响应缺乏整合，耐旱稀有微生物及其在SOC稳定化中的作用尚未在农业管理背景下得到充分综述。本综述聚焦于整合农业生态系统中土壤湿度–C相互作用的最新进展、耐旱微生物的作用以及减缓气候变化的实用保墒措施。

材料与方法部分说明，系统文献检索来源于Web of Science与Scopus电子数据库，覆盖2007至2026年的发表期，采用PRISMA 2020报告指南组织识别与筛选总数，检索词涉及土壤有机质、土壤湿度、二氧化碳排放、土壤有机碳、气候变化、稀有微生物、POC与MAOC等，检索限于英文同行评议期刊论文、综述、会议论文与书籍章节，不限地理区域。纳入标准为研究主题涉及森林、草地与农业生产背景下的土壤湿度动态、土壤健康、稀有微生物、C循环与气候减缓策略，研究设计为田间试验、控水试验与长期监测研究。检索初获3338条记录，去除重复972条、不合格397条及2007年前记录1733条后，余236项研究进行独立的标题与摘要筛选，排除91条后余145篇全文，其中15篇无法获取；评估的130篇中排除43篇（主题不相关11篇、与湿度无关5篇、仅室内研究3篇、仅关注其他温室气体8篇、非英文4篇、无法获取3篇、其他温室气体9篇），最终选定87篇出版物进行深入全文审阅与综合，并对所选文献进行主题分析以发现可持续土壤水分管理实践中的模式与研究空白。

土壤湿度测量技术进展部分指出，土壤湿度测量已从传统重量采样发展到可捕捉精细时间动态的先进实时传感器系统。研究发现先进土壤湿度传感器可提高水分利用效率并提升作物生产力，但高成本等挑战依然存在。精准灌溉中使用的现代先进方法更为有效准确，如无人机（UAV）与时域反射（TDR）探头可评估根区土壤湿度甚至确定地下水位；车载传感器（如拖拉机上的Veris-3100）、配备差分全球定位系统（DGPS）的可见光–近红外（VIS-NIR）土壤反射传感器及SPECIM FX10可克服极端天气影响并简化大气与辐射校正步骤。遥感（RS）主要用于大尺度监测，可通过空间图计算并可视化土壤湿度分布，劳动强度较低但时空分辨率较低，且设备与运行成本高，在地表被作物残茬或植被覆盖时精度低。最新的无线传感器网络（WSNs）基于设备或传感器、连接性、数据处理与用户界面四项基本原理工作，可实时提供空间与时间上高分辨率的土壤湿度数据。精准灌溉主要关注根区与表土层，高效的土壤湿度监测技术是优化灌溉的起点，湿度传感器对水分受限地区特别是旱地农业的水分利用效率与决策具有实用价值。

土壤湿度对SOC与CO₂排放的影响部分中，关于土壤湿度作为SOC驱动因子的内容指出，土壤湿度是代谢过程、养分循环与酶功能等生物活动的关键因素，干旱指数是影响所有草地土壤MBC的关键驱动因子。存在两个主要物理机制：低水势导致的干燥效应与低土壤湿度导致的底物扩散限制，二者限制微生物获取根际底物。土壤湿度变化可在短期与长期影响SOC：灌溉或复湿循环中湿润土壤迅速刺激有机物分解，微生物与酶活性增强导致微生物生物量增加，但水分脉冲可因微生物渗透胁迫引起易分解C的CO₂排放峰值；较湿土壤中根系呼吸速率较高，与根际根系沉积直接对应，根际沉积物增加进而提高SOC含量。短期干旱下土壤呼吸因代谢活动降低而显著下降，但在若干情形下MBC与溶解性有机碳（DOC）在干旱下反而增加，这可能归因于微生物死亡残体或有机化合物的积累。SOC稳定化在长期尺度上受土壤湿度显著影响，微生物群落适应与C稳定化在水分充足土壤中长期发生，土壤团聚体等物理性质、化学矿物相互作用与氧化还原反应均受干湿影响。干旱条件下（<30% WHC）微生物活动受抑、底物利用受限，导致SOC的暂时保护，胞外酶活性降低可减少SOC积累； drier微气候土壤蒸发强烈并伴随有机C损失增加，表明蒸发与土壤C损失直接相关。干旱下凋落物分解与氨基酸转化受阻，减缓作物残茬分解；而干燥土壤复湿后微生物活性急剧反弹，产生大量CO₂脉冲，可能抵消此前的C增益。与一般认识相反，Wang等报道在严重干旱下，真菌优势门（Basidiomycota、Ascomycota）与细菌优势门（Actinobacteria、Chloroflexi、Proteobacteria、Acidobacteria）经7年以上适应恶劣条件，提高了土壤微生物死亡残体C；特定稀有微生物类群响应土壤水势降低后可能提高微生物C利用效率（CUE），促进酶对原本受低湿度限制的易分解底物的可及性。研究报道土壤湿度充足时，好氧微生物呼吸在60%–65% WHC之间最佳，伴随高CO₂排放；30%湿度土壤中微生物对添加易分解有机碳（LOC）的响应较低；60–65% WHC下好氧微生物与根系呼吸最佳，导致添加易分解C的快速分解与高CO₂排放，造成SOC损失，因此干期C保护与湿期C矿化之间的平衡是预测可变水分情势下长期土壤C动态的核心。此外，Leghari等发现过量降雨与灌溉下氮素通过淋溶显著损失，可能降低后续生长季作物产量与残茬生物量，减少作为SOC主要来源的有机质生产；而微生物生物量氮随土壤湿度增至60% WHC显著增加，DOC与累积N₂O呈显著正相关。Pan等记录长期生态恢复措施因外源C输入显著增加SOC积累，而水分含量低的干旱矿区SOC较低。

关于土壤湿度作为CO₂排放驱动因子的内容指出，土壤湿度通过影响饱和水汽压差、温度、微生物活动与SOM分解间接影响CO₂排放，进而直接调控大气C固定、固存与CO₂通量，土壤湿度波动贡献约90%的全球土壤C吸收变异性。土壤湿度在自养呼吸（植物根系来源CO₂）与异养呼吸（微生物分解来源CO₂）中均起关键作用，极端干湿条件显著降低土壤呼吸速率。一项原位干旱控制试验显示，水分受限使CO₂通量较灌溉与雨养条件降低32%，但雨养与灌溉间无显著差异。Bian等发现低土壤湿度（<30% WHC）导致较低CO₂排放与微生物响应减弱，归因于土壤团聚体破碎降低底物扩散。Singh等观察到干旱所致低土壤湿度下CO₂通量较雨养与灌溉条件低32%，而60% WHC时CO₂排放最高，利于好氧呼吸；土壤饱和（>70% WHC）时厌氧条件降低氧化还原过程并限制土壤微生物酶活性，饱和稻田厌氧条件增加甲烷（CH₄）产生，其全球增温潜势为CO₂的28倍；异养呼吸随土壤湿度增加而增加，在80% WHC达峰值后下降，原因是孔隙被水填充置换空气与氧气形成厌氧条件，限制微生物C矿化。Lin等在35–100% WHC不同干湿循环的农田与森林土壤中发现，水分波动下累积SOM来源CO₂排放较恒定土壤湿度增加7.9–85%，表明水分脉冲提高微生物呼吸与有机物分解速率，频繁复湿可能触发细菌生长。

不同天气季节下的CO₂排放部分指出，土壤CO₂通量具有季节差异，夏季排放最大、冬季最小，因冬季植物与微生物休眠降低生长与呼吸速率，夏季土壤较暖且水分充足时生长、分解与呼吸增强。CO₂排放在不同种植制度（微气候）与季节间也显著变化；冬季低温下农牧系统CO₂排放较低，该系统调节了土壤湿度，夏季CO₂排放显著增加，归因于土壤呼吸速率提高。另一研究记录高土壤湿度结合温暖天气显著增加2019年夏末与初秋垄作与免耕下的CO₂排放，表明微气候有利于土壤微生物生理活动；但2018年炎热干燥天气下所有处理CO₂总体下降，翻耕处理低于6 μmol CO₂ m^?2 s^?1。土壤微生物群落随季节明显不同，土壤湿度被认为是暖干季节调控CO₂通量的主要因子，且与CO₂通量的相关性较土壤温度更密切，是温室气体通量的主控因子。

改变土壤湿度状况并固存C的策略部分指出，土地利用管理、耕作实践与不同种植制度等人类活动对土壤湿度的利用与保持至关重要。空间制图研究显示土壤湿度与植被覆盖对土壤CO₂排放变异有实质影响，呼吸与侵蚀导致的C损失和额外有机质积累间的权衡持续波动。Kotroczó等提出覆盖（mulching）等水土保持措施减少水分损失并最终提高上层土壤微生物活动，覆盖显著提高0–15 cm土层SOC，归因于地表作物残茬增加水分入渗；植被覆盖通过截留降雨增强土壤保水，并通过地上凋落物与地下根系沉积积累SOC；有机肥改善水分入渗与保水并减少蒸发，营造有利于C固存的湿润生物环境；相反，缺乏凋落物覆盖与土壤输入处理增加蒸发强度与夏季土壤干燥，导致SOC矿化增强与CO₂通量增加，但另一研究发现无植被裸地对CO₂排放无显著影响，因缺乏植被排除了根系呼吸这一主要CO₂来源，且该研究土壤湿度很低、变幅较窄。农林业与优化水分管理等实践可增加C固存并减少CO₂排放；外源C土壤改良剂如生物炭（biochar）与石膏（gypsum）对增强土壤C固存具有意义，生物炭因其独特海绵结构及吸附与包裹SOM的能力可减少CO₂排放并保持土壤湿度，石膏结合减耕可改善土壤入渗速率与养分平衡，并通过显著增加真菌多样性改善表层土壤功能。因此，调控土壤湿度与有机C输入（覆盖、粪肥、覆盖作物）等环境条件对微生物生理与生态系统C循环有显著影响；免耕与覆盖或轮作与免耕等两项以上保护性农业实践组合可显著改善土壤湿度与表层SOC储量。未来研究应优先关注灌溉期间的保墒实践及其对作物生产、CO₂通量与SOC稳定化的影响。

土壤湿度对C激发效应的调控部分指出，C激发是微生物对新鲜有机C输入的响应，改变SOC分解速率，土壤湿度是土壤C激发的关键驱动因子之一，主要与土壤微生物对外源底物输入与可用SOM的不同响应形式有关。水分胁迫下微生物活动降低抑制激发，最适湿度通过增加微生物对新鲜输入的可及性与底物扩散增强激发，而过度或饱和水分下氧气减少使微生物过程转向厌氧条件从而降低激发强度。Bian等发现土壤微生物对LOC响应迅速并促进原生SOM分解，60% WHC时C利用变化最佳；60% WHC下源于LOC的微生物呼吸随湿度增加而增加，超过60% WHC后比例逐渐下降；激发随时间与土壤类型长期变化，但土壤水分条件在每个激发期均为关键调节因子。

耐旱稀有微生物在SOC稳定化中的作用部分指出，微生物在将植物源C转化为POC与MAOC中作用巨大，尽管数量稀少。水分充足时MBC可显著增加，而稀有微生物具有在低水分条件下存活的代谢多样性。持续干旱下，水膜变薄，微生物细胞同时面临水分与养分限制而产生胁迫响应；稀有微生物采用多种策略存活：部分进入休眠以最低代谢维持、合成DNA保护蛋白与C储存，如Actinobacteria在胁迫下表现出厚肽聚糖层与内生孢子形成等抗逆结构特征；沙漠环境研究发现部分稀有微生物采用混合营养与化能无机营养生活方式，并发生称为微生物产氢作用（microbial hydrogenesis）的细胞水分收支过程，24 h内可供应约4.5%的饱和细胞水。其他稀有微生物通过积累相容性溶质（海藻糖、甘氨酸甜菜碱、氨基化合物、钾离子与多元醇）进行渗透调节以维持膨压并保护大分子结构；钾等渗透调节物质在细胞内积累会提高代谢商（qCO₂）与维持呼吸，反映胁迫适应的能量需求增加；干湿循环中水势骤变触发快速生理重调，导致渗透调节物质释放，复湿时渗透调节物质降解带来额外C成本。严重干旱下，稀有微生物可能相对微生物死亡残体增加胞外聚合物（EPS）产生，长期贡献于SOC；EPS形成包围微生物细胞的水合基质提供保护层，其核酸与脂质等组分含丰富亲水官能团，可在低基质势（a_w < ~0.2）下结合水汽，使生物膜在吸附阶段吸收大量水分，并增强细胞黏附、酶抗干燥保护、持水能力与土壤颗粒团聚。随着干旱持续，稀有微生物群落从高产策略转向优先生存而非生长的资源获取策略，此转变因能量转向胁迫响应而非生物量生产而降低CUE；但干旱引起的群落组成变化也可积极影响C利用，一项研究中CUE从56.0%略升至59.5%，表明稀有真菌与革兰氏阳性菌积极影响SOC利用，而水分胁迫导致革兰氏阴性菌下降41.2%。微生物死亡残体（死细胞物质）积累是土壤C稳定化的关键途径，低水分条件下死亡残体动态取决于干旱强度与微生物类群；干旱下稀有微生物对死亡残体贡献SOC的影响不成比例，稀有微生物类群在亚热带森林细菌与真菌来源C中起关键作用，该研究中真菌与细菌多样性未受干旱影响，死亡残体C对SOC的贡献增加且主要由稀有微生物调控。因此，整合耐旱稀有微生物群落与干旱下代谢活跃微生物将改进未来SOC预测，这些稀有微生物将促进较POC更抗气候变化且滞留更久的MAOC形成，并能在有限土壤水分下提高CUE，其性状与机制应纳入可持续土地管理模型。

不同土壤水分含量下的颗粒有机碳（POC）与矿物结合态有机碳（MAOC）部分指出，SOC转化主要受多种生物与非生物因素影响，尤其是土壤湿度与微生物群落变化。未与黏土或矿物结合的SOC组分对环境和气候变化非常敏感，称为POC；受矿物保护的称为MAOC，较POC更抗环境变化。Niu等从分子水平探究了微生物驱动的POC向MAOC转化机制及其与土壤水分有效性的直接联系，结果表明高土壤湿度增强POC分解与MAOC形成；真菌死亡残体C随POC增加，而细菌死亡残体C驱动MAOC。这与Pan等一致，即植物木质素酚与微生物变化直接影响POC，而MAOC积累主要由微生物死亡残体–矿物相互作用驱动；由于缺乏黏土保护，POC周转更快，相较MAOC更迅速地与CUE脱耦，且下层土壤中细菌死亡残体C对SOC积累比真菌死亡残体C更重要。这些发现可归因于土壤湿度增加阳离子有效性并增强有机化合物与黏土表面间阳离子桥的形成；研究更广泛的视角是微生物分解死亡残体是MAOC的主要贡献者，植物源溶解性有机质紧随其后。

保护性管理实践的环境效益部分指出，涵盖覆盖作物、轮作与多样化的保护性管理实践在SOC积累中作用显著，可改善C固存与保水并减少温室气体排放。作物残茬秸秆还田改善土壤物理与生化性质，提高生物量与SOC。Liang等的综述表明减耕实践具有广泛益处，从减少土壤压实（降低容重）到保护土壤团聚体、结构与生物多样性并限制养分损失。条带耕作与松土有利于土壤生物活动，最终使MBC增加80%以上；条带耕作较翻耕使SOC增加28%、酶活性增加66%；垄作较免耕与翻耕在0–15 cm土层具有更高SOC与全氮（TN）浓度，同时CO₂排放速率较低。保护性耕作特别是免耕与垄作的主要贡献之一是在不同气候带维持、稳定与提升SOC；连续16年保护性耕作使水稳性团聚体与SOM显著增加，表明持续（长期）应用保护措施可显著改善土壤健康。保护性耕作的大量证据来自短期（<5年）试验，可能未捕捉长期SOC动态，长期（10年以上）研究表明随土壤接近新平衡，积累可能放缓或趋于平台，部分研究提示SOC增益限于表层而深层可能损失，这与Yang等建议开展长期研究以确定SOC变化一致。Sosulki等、Omwoyo等与Nugroho等发现长期施用有机肥使SOC与TN储量增加近两倍；利用保护性耕作增加土壤C量较常规耕作更易且更有效，后者在同一地块连续耕作后甚至可能降低土壤C率。非翻转耕作被证明有利于养分更均衡活化、增强C固存并提升SOC水平；最低耕作近几十年因对可持续农业及增强气候减缓与粮食安全的有效贡献而受到全球关注，因其以食物和能量形式向作物与微生物提供有益养分，并在SOM与土壤微生物间建立物理屏障，促进长期微团聚体与大团聚体发育，改善土壤结构并减少具有全球增温潜势的CO₂排放。保护性耕作下SOC增益幅度差异很大，研究报道依气候、土壤类型与管理历史不同为0–40%，初始SOC低的退化土壤效益最大，接近C饱和的土壤响应极小，这些告诫强调需采取考虑当地条件、管理历史与具体目标的细致方法，政策建议应避免统一方案而支持适应性、情境特定的方法。

保护性耕作对水分可持续性与C储存的作用部分指出，多数研究报道保护性耕作及其全过程对土壤湿度、养分积累与酶活性的影响。Wang等发现保护性耕作显著增强养分元素特别是SOM、氮、磷并提高微生物活动速率，有助于长期土壤肥力；降低耕作强度与施用有机肥、取消夏季休耕与恢复草地增强土壤水分储存与C固存。Liang等综述保护性耕作对温室气体排放的影响，强调其减少CO₂与CH₄排放并改善土壤C固存以增进总体土壤健康的作用；免耕较翻耕增加SOC，后者破坏土壤团聚体从而损失更多水分。Isaboke等发现收获后保留作物残茬的农户增加了SOM与土壤团聚，维持保护性耕作下的地表覆盖对减少土壤侵蚀、最小化必需养分与土壤水分损失至关重要；以收获作物残茬覆盖行间地表可改善保水与土壤健康。世界各地的许多成功案例强调了保护性耕作对长期土壤肥力、C保持与稳定化以及通过维持水分情势实现可持续农业生产的积极影响。

气候变化减缓与C模型启示部分指出，水分与呼吸的关系至关重要。Abbas等报道全球变暖背景下降水变化显著影响地下与地上生物活动；随着气候持续变化，土壤干燥与蒸发速率增加的发生将需要可持续措施遏制不可避免的威胁，免耕结合覆盖可潜在增强土壤湿度并降低C向大气损失速率，实现SOC稳定化。免耕被记录可使CO₂排放减少6.3%，最终使全球增温潜势降低14.4%，增强气候减缓；聚焦减少温室气体（CO₂）的政策有潜力使CO₂排放减少81.5%，如Mohammed等1985至2018年的证据所示。全球层面，将农业视为气候减缓关键部门已取得显著进展，多数国家将土地利用与农业排放纳入国家自主贡献，但仅有限政策明确量化土壤C固存目标或将土壤湿度动态纳入减缓规划；当前估计改善农业生态系统管理每年可固存约4–10 Pg CO₂当量，但该潜力在各大陆实现不均，北美、欧洲与部分拉美在保护性农业、农林业与土壤健康倡议方面推进，而许多非洲与亚洲国家仍面临融资、监测与大尺度采用的障碍。对减缓努力的全球制图将同时揭示部分国家的强劲进展与其他国家在明确针对土壤湿度调控与脉冲驱动C动态方面的巨大差距，凸显更全面、数据驱动的可持续框架的必要性；这些政策干预最终将为可持续土地管理创造空间，如保护自然资源与强化气候智慧型农业实践。

结论部分综合证据表明，土壤湿度是微生物活动、C激发、死亡残体与MAOC积累以及农业生态系统SOC稳定化与CO₂排放最终平衡等多个相互关联机制的关键调控因子。研究发现SOC矿化与CO₂排放峰值通常出现在约60–70% WHC的最适土壤湿度下，凸显C稳定化与呼吸所致C损失间的权衡。本综述进一步表明，长期应用多种保护性实践（有机改良、残茬保留、覆盖、覆盖作物、减耕与作物多样化）可改善表层土壤保水与SOC积累，并增加生境异质性与有机底物有效性，为丰富与稀有微生物创造有利条件，提高抗旱性与环境可持续性。然而，新出现的证据提示耐旱稀有微生物类群可能在水分胁迫下对C动态调控起不成比例的作用，通过改良根际条件、支持微生物死亡残体C积累与促进稳定MAOC形成，这些类群可在增强长期C固存的同时减少CO₂排放；支持稀有微生物类群持续存在的保护导向实践可能为在日益加剧的气候变异下维持土壤生产力与生态系统韧性提供新途径。敏感POC与抗性MAOC对水分变化的差异响应对长期C固存具有深远意义，但仍研究不足。随着气候变异加剧，将土壤湿度调控纳入气候智慧型农业实践对维持土壤健康、C储存与农业生态系统韧性至关重要。因此，未来研究应聚焦非洲与亚洲等研究不足区域、POC/MAOC机制、稀有微生物类群应用以及能够预测生态系统对变化土壤水分情势响应的改进C模型。