城市化过滤鸟类功能性状并改变河岸绿地中鸟类介导的服务潜力

《Avian Research》：Urbanization filters avian functional traits and alters bird-mediated service potential in riparian green spaces

　　

城市化影响鸟类群落及其可能支撑的生态系统服务，但将鸟类响应性状的环境过滤与调节服务和文化服务潜力联系起来的路径仍不清楚。研究人员在中国郑州贾鲁河与东风渠沿线的67个城市河岸绿地样点开展了两次标准化鸟类调查，并整合了18个响应性状、物种水平的调节服务效应性状、经本地校准的文化服务感知属性以及景观尺度和局地尺度的环境变量。研究人员采用traitglm第四角模型、物种水平的响应-服务相关性分析、冗余分析（RDA）、线性模型和广义加性模型（GAMs）检验这些关系。城市化强度与城市适应性呈正相关；归一化植被指数（NDVI）与体重和窝卵频次呈正相关；局地不透水面覆盖与水面营巢呈负相关；生境破碎化与翅比呈正相关。经错误发现率（FDR）校正后仍显著的响应-服务相关性在调节服务效应性状中比在文化服务感知属性中更为常见。局地绿地覆盖与调节服务潜力和文化服务潜力均呈正相关，而较高噪声水平与文化服务潜力呈现更明显的负相关关系。这些发现表明，城市河岸环境梯度与鸟类响应性状组成及服务潜力的变异相关，而文化服务潜力还取决于感知属性。在减少过度干扰的同时维持局地绿地覆盖和生境连续性，可能有助于支撑河岸鸟类群落的功能组成及其相关的调节服务和文化服务潜力。

城市化通过扩张不透水面、破碎化生境以及增加人工照明、噪声和人类活动正在重塑生物群落，这些压力在城市河岸区域尤为突出，河岸硬化、植被简化和蓝绿廊道被道路与建筑切割会降低生境质量与生态连通性。城市河岸绿地是水陆生境的重要界面，其生态状况受多尺度环境因子共同塑造。鸟类对环境变化响应敏感，且其功能性状与生态功能及人类体验密切相关，因而适合用于检验多尺度环境影响。然而，传统的物种丰富度和多样性指数难以反映鸟类群落的功能组成及与之相关的服务潜力，相似丰富度的样点可能在物种组成、相对多度和功能性状代表性上存在显著差异，且高多度物种可能主导依赖多度的服务潜力。响应-效应性状框架为连接环境过滤与生态系统服务潜力提供了概念基础：响应性状描述物种如何响应环境过滤，效应性状描述物种影响生态过程的特征；调节服务可通过食性、取食等效应性状较直接地反映，而文化服务潜力还取决于人们对鸟类的感知与体验。以往城市鸟类研究多关注异质性城市绿地或城市尺度，对河岸廊道系统内景观尺度城市化与局地生境条件如何共同过滤鸟类性状认识不足；响应-服务耦合可能是选择性的而非跨服务类型均匀的；群落水平的结论可能取决于服务潜力的聚合方式以及环境关系是线性还是非线性。为此，研究人员在郑州贾鲁河与东风渠沿线的城市河岸绿地开展研究，该两条河流廊道横跨郊区、城郊和中心城区条件，同时共享共同的蓝绿环境背景，从而在区域背景相对受限的条件下考察城市化强度与局地生境变异的影响，并提出三个假设：H1环境过滤，即城市化强度、局地不透水性、植被结构和生境破碎化过滤鸟类响应性状组成；H2选择性响应-服务相关性，即响应性状与服务相关属性呈选择性相关，调节服务效应性状的相关性强于文化服务感知属性；H3服务响应分异，即调节服务与文化服务潜力对城市环境梯度响应不同，局地绿地覆盖与两类服务均正相关，噪声对文化服务潜力负相关更明显，NDVI和城市化PC1可能呈非线性关系。研究得出，H1得到部分支持，H2作为选择性而非普遍的相关模式得到部分支持，H3得到广泛支持；局地绿地覆盖与两类服务均正相关，噪声与文化服务潜力的负相关更明显，NDVI与两类服务潜力呈非线性关系，城市化PC1与文化服务潜力呈非线性关系。研究强调在评估城市河岸绿地鸟类介导的服务潜力时，应区分生态路径与感知路径以及多度与组成，并指出维护局地绿地覆盖、河岸连通性并减少干扰比单纯关注绿地数量或物种丰富度更为重要。
研究人员采用的主要关键技术方法包括：在67个河岸绿地样点开展固定半径样点法鸟类调查（每样点两次、每次连续30分钟、半径50米），样点由200米缓冲区内100米×100米网格随机选取并经遥感与实地踏查筛选；在景观尺度（500米缓冲）提取夜间灯光、人口密度、兴趣点（POI）数量、道路密度、建筑密度和不透水面覆盖并经主成分分析（PCA）构建城市化PC1和PC2，同时提取NDVI；在局地尺度（100米×100米分析单元）提取局地绿地覆盖、局地不透水面覆盖、距河与距路距离（对数）、生境破碎化、噪声水平及植被结构PCA；整合18个响应性状、调节服务效应性状和经150份有效电子问卷校准的文化服务感知属性；采用traitglm第四角模型、物种水平Spearman相关（Benjamini–Hochberg FDR校正）、冗余分析（RDA）、服务特异性线性模型和广义加性模型（GAMs）分析，并辅以PERMANOVA、Moran's I空间自相关诊断及聚合方式敏感性分析。样本队列来源为中国郑州贾鲁河与东风渠沿线河岸绿地。
研究结果如下：3.1鸟类群落组成与优势种结构。67个样点共纳入95种鸟类，两轮平均总多度为4443.5，样点物种丰富度9–34种、均值19.6；五种最优势种为麻雀（Passer montanus，20.6%）、白头鹎（Pycnonotus sinensis，10.5%）、灰喜鹊（Cyanopica cyanus，10.3%）、家燕（Hirundo rustica，6.6%）和小白鹭（Egretta garzetta，6.6%），合计占54.6%；白头鹎、灰喜鹊和喜鹊（Pica pica）见于全部67个样点；群落由广布城市关联种与水、林地、灌丛关联种共同组成。3.2城市环境梯度与鸟类响应性状的关联。城市化PC1和PC2分别解释56.15%和20.37%的方差（累计76.52%），六个城市化指标在PC1上均正载荷；植被PC1和PC2分别解释80.18%和17.67%（累计97.84%）；城市化PC1与NDVI和局地绿地覆盖负相关，NDVI与局地绿地覆盖正相关。traitglm识别出五个达到效应量筛选标准（|系数|≥0.075）的焦点关系：城市化PC1与城市适应性正相关（0.194），NDVI与体重（0.123）和窝卵频次（0.105）正相关，局地不透水面覆盖与水面营巢负相关（?0.083），生境破碎化与翅比正相关（0.079）；敏感性分析方向基本一致，两轮调查中五个关系方向均保持。3.3响应性状与服务相关属性的相关性。物种水平非多度加权Spearman相关显示，体重与昆虫比例（ρ=?0.570）、行为多样性（?0.499）和取食层（?0.478）负相关，窝卵频次与地面取食（0.461）和果实比例（0.426）正相关、与昆虫比例（?0.436）负相关；文化服务方面体重与鸣声愉悦度负相关（?0.524），城市适应性和窝卵频次与感知常见度正相关（0.462和0.407）；共18个相关经FDR校正后显著，其中13个涉及调节服务效应性状、5个涉及文化服务感知属性，表明调节服务侧相关更频繁但文化服务侧亦存在强相关。3.4鸟类介导服务潜力的环境响应。简约群落总和RDA整体显著（R2=0.356，调整R2=0.263，P=0.0002），RDA1和RDA2分别解释32.10%和2.53%；边际置换检验显示局地绿地覆盖（P=0.0016）、植被PC1（P=0.0074）、城市化PC1（P=0.0339）和噪声（P=0.0467）具显著独特关系，NDVI不显著；服务特异性线性模型显示局地绿地覆盖对多数指标为正向系数（对害虫控制、视觉美学、情绪恢复、自然体验和可观察性FDR显著），噪声和植被PC1多为负向且最强FDR关系集中于文化指标；群落加权均值（CWM）RDA亦显著但解释率较低（R2=0.160），噪声在两种指标下均显著，仅58.0%的服务特异性系数方向一致，表明群落总和与CWM指标为互补而非可互换；等权复合文化服务指数与局地绿地覆盖和NDVI正相关、与噪声负相关，复合调节服务指数与局地绿地覆盖和NDVI正相关；GAMs显示局地绿地覆盖与两类复合指数近似线性正相关，NDVI与两类服务潜力呈非线性关系（中间NDVI拟合值较高），城市化PC1与文化服务潜力呈非线性关系（中间城市化水平较高）；聚合敏感性分析显示群落总和复合指数与阈值法多功能指标高度一致（50%阈值下Spearman相关系数分别为0.895、0.930和0.932），CWM对应相关较低；28项残差空间自相关检验经FDR校正后均不显著。
讨论部分总结：总体上H1得到部分支持，H2作为选择性而非普遍的相关模式得到部分支持，H3得到广泛支持。研究将响应-效应框架置于城市河岸情境，强调区分生态效应性状与文化服务感知属性、以及比较依赖多度的群落总和指标与CWM组成指标的价值。在环境过滤方面，城市化PC1与城市适应性的正相关表明城市适应种在城市化梯度上相对多度更高，该模式在河岸廊道内同样存在；NDVI与体重和窝卵频次的正相关提示景观绿度与资源可利用性相关，但因未直接测定繁殖输出，应解释为群落水平上高窝卵频次物种代表性增加而非繁殖成功率提高；局地不透水面覆盖与水面营巢的负相关反映水缘性状组成对局地建筑表面强度的敏感性；生境破碎化与翅比的正相关表明高翅比物种在被道路和不透水面分割的河岸绿地中相对多度更高，但翅比仅为形态学移动性代理，不应解释为扩散距离或家域的直接估计。在响应-服务相关性方面，环境过滤可能改变调节服务通路的性状组合代表性，文化服务潜力还取决于可见性、可探测性、感知线索和人类偏好，文化侧FDR显著相关较少但亦存在强相关；优势种可通过高多度对群落总和服务潜力产生大贡献，故性状组成与多度结构应结合考虑；与Swartz等和Chen等研究比较显示城市鸟类性状-服务关系既有一致性也存在情境依赖性，主导环境通路取决于生境系统、空间尺度、采样设计和服务指标；本研究文化服务采用本地校准感知属性，与以往以鸣声、羽色和形态性状作为文化效应代理的做法不同。在绿化条件、城市干扰与服务潜力分异方面，局地绿地覆盖可增加取食基质、猎物、果实和营巢机会，并可通过提供可见栖枝和缓冲交通噪声改善人鸟相遇，从而与两类服务均正相关；NDVI可能因植被结构、开阔度和可感知性而呈非线性关系，中间NDVI可能兼顾植被与开阔视野，但该解释为假设生成性；城市化PC1与文化服务潜力的非线性关系不应视为中间干扰假说证据或城市化最优值；噪声对文化服务潜力负相关更明显，可能通过干扰鸟类声通信、掩蔽鸣声和降低感知声质量影响声学美学、情绪恢复和自然体验；由于城市化PC1、NDVI和局地绿地覆盖相关，其个体关系应谨慎解释而非视为独立效应。在保护管理启示方面，城市河岸鸟类保护应在物种丰富度之外考虑生境质量和功能组成，维持植被化河岸生境、减少过度破碎化并保留支持多种取食、营巢和移动性状的生境条件，尤其在高城市化河岸段；噪声管理对文化服务尤为重要，维持低干扰条件和河岸植被可同时有利于鸟类功能组成和人们通过视觉与声学 encounters 体验鸟类的机会。在不确定性与未来研究方面，本研究评估的是基于效应性状、感知属性、问卷指标和物种多度推断的服务潜力而非直接测定的服务流，实际害虫去除、种子扩散通量和文化收益还取决于行为活动、资源可利用性、季节和人类使用模式；由于部分物种缺乏可比的物种水平组分，未单独量化食鱼性和植食性；文化服务指标基于便利抽样的公众感知问卷并以代表性鸟类类型校准，宜视为本地相对校准值而非总体代表性估计；未记录探测距离且未做探测概率校正；噪声为序数野外变量，城市化PC1为复合梯度；采样限于同一城市两条河流廊道，提高可比性但限制外推；调查覆盖繁殖期和繁殖后/初秋期但未包括冬季或迁徙高峰，两轮均值应解释为暖季平均空间格局；翅比仅为形态学移动性代理。研究结论为：H1得到部分支持，H2作为选择性而非普遍的服务-响应相关模式得到部分支持，H3得到广泛支持；城市化强度、景观绿度、局地不透水性和生境破碎化与不同的响应性状模式相关，局地绿地覆盖与两类服务均正相关且噪声负相关对文化服务潜力更明显；FDR支持的响应-服务相关在调节服务效应性状中更频繁，但也检测到若干与文化服务感知属性的强相关；群落总和指标与CWM组成指标呈现部分不同的环境关系，表明依赖多度的群落水平服务潜力与平均服务相关群落组成为互补而非可互换的维度；未来研究应在季节和城市系统中检验这些模式的普适性。