《Biological Control》：Exploration of candidate agents in Vietnam for the biological control of invasive woody plant
Hiptage benghalensis (Malpighiaceae) in Réunion
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在越南对入侵性木本植物风车藤（Hiptage benghalensis）进行原生地天敌调查，发现了大量与其相关的植食性节肢动物。研究结果显示，越南地区植食性昆虫的多样性和危害程度均高于风车藤的入侵地（留尼汪岛和澳大利亚）。共有13种节肢动物被筛选为风车藤的潜在
在越南对入侵性木本植物风车藤（Hiptage benghalensis）进行原生地天敌调查，发现了大量与其相关的植食性节肢动物。研究结果显示，越南地区植食性昆虫的多样性和危害程度均高于风车藤的入侵地（留尼汪岛和澳大利亚）。共有13种节肢动物被筛选为风车藤的潜在生物防治候选天敌，其中Burara oedipodea、Burara jaina和Caenorhinus sp.被确定为核心候选天敌。模拟植食危害实验进一步筛选出高危害性物种，并证实重复危害对植物生长具有显著抑制作用。该研究为留尼汪岛风车藤的经典生物防治（classical biological control, IBC）项目提供了关键的候选天敌清单和科学依据。
论文解读文章
一、研究背景与问题
风车藤（Hiptage benghalensis）隶属于金虎尾科（Malpighiaceae），是一种木本藤本植物，原产于印度、中国南部、东南亚及菲律宾。该物种已被入侵物种专家组（ISSG）列入全球100种最具入侵性的物种之一。在留尼汪岛，风车藤形成了难以穿越的灌丛，藤蔓缠绕并窒息大型树木，覆盖植物冠层，阻挡光照，抑制本土植被生长，导致单一种群的形成，严重威胁珍稀本土植物。毛里求斯、澳大利亚昆士兰、佛罗里达、夏威夷和塞舌尔等地也均报道了该物种的入侵。
在留尼汪岛和澳大利亚，机械和化学防治策略虽已进行试验，但被证明在长期控制方面效果不佳或不可行，特别是入侵区域难以或无法进入。在此背景下，基于天敌逃逸假说（enemy release hypothesis）的经典生物防治（importation biological control, IBC）——即从有害生物的原生地有意引入并建立其天敌到其入侵的新区域——被认为是一种有前景且可持续的替代方案。该假说认为，入侵植物在其新分布区因逃脱了原产地的专性植食动物和病原体而得以成功扩散，生物压力的减少使植物获得更多资源用于生长和繁殖，从而在与本土植物的竞争中占据优势。
越南是风车藤属（Hiptage）原生多样性的热点地区，全球已确认的48个种中有18个在越南有记录。这一生物多样性使越南成为启动天敌搜索的理想地点。为此，研究人员在越南风车藤的原生分布区开展了广泛的生物群落调查，同时在留尼汪岛和澳大利亚的入侵区域进行了引入前调查，旨在表征和比较各区域的生物群落组成，从而从原生地区识别出推定的生物防治候选天敌，供进一步评估作为引入留尼汪岛的潜在候选者。
为确保筛选出合适的候选天敌，研究采用了一个稳健的筛选和优先级排序框架。该框架综合考虑了风险最小化（寄主专一性，host specificity）、危害潜力（damage potential）以及与引入区域的生态兼容性等关键筛选因素。此外，在缺乏潜在植食性天敌对植物影响的相关知识的情况下，研究还开展了模拟植食实验，通过人工去除部分植物组织来评估植物对不同类型危害的生理响应，并帮助确定植物对取食压力的恢复力（危害补偿）和耐受性。
二、研究内容与主要结论
研究人员于2022年至2025年间在越南、澳大利亚和留尼汪开展了生物群落调查。在越南，基于风车藤属的分布记录，研究人员在11个省份的22个地点进行了调查，覆盖南北约1400公里的梯度，共涉及7种风车藤属植物，包括风车藤（4个地点）、H. marginata（7个地点）、H. candicans（1个地点）、H. lucida（1个地点）、H. aptera（6个地点）以及两种未鉴定物种（3个地点）。调查地点涵盖原生林（11个地点）、次生林（7个地点）、农林复合系统（4个地点）和城市区域（1个地点）。在入侵区域，研究人员在留尼汪岛的7个地点和澳大利亚的3个地点进行了调查，均以风车藤为对象。
调查采用敲打法收集节肢动物，并对植物茎、枝、叶、花和果实进行仔细检查。采集的标本通过形态学鉴定和DNA条形码技术（DNA barcoding）进行物种确认，利用线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（COI）基因的多个引物对进行PCR扩增和测序。微生物样本则通过表面消毒、分离培养及内转录间隔区（ITS）区域测序进行鉴定。
研究发现，越南原生地风车藤上的植食性节肢动物多样性和危害程度均显著高于入侵区域。通过候选天敌优先级排序框架，研究人员筛选出13种节肢动物作为潜在生物防治候选天敌，其中Burara oedipodea、Burara jaina和Caenorhinus sp.被确定为核心候选天敌。模拟植食实验表明，不同程度的叶片去除和重复危害对植物生长具有显著抑制作用，其中100%叶片去除加去除1/3枝条的处理对植物生长影响最大。
三、关键技术与方法
研究人员主要采用了以下关键技术方法：一是生物群落调查与采集方法，包括敲打法（insect sampling umbrella）和人工检查相结合，在越南22个地点、留尼汪7个地点和澳大利亚3个地点进行系统采样；二是形态学鉴定与DNA条形码技术相结合的种类鉴定方法，利用COI基因多个引物对进行PCR扩增和测序；三是候选天敌优先级排序框架，综合考虑寄主专一性、危害潜力、取食功能群（feeding guild）和入侵区域生态类似种的存在等评分标准；四是生态位重叠分析（ecological niche overlap analysis），利用GBIF分布数据和WorldClim生物气候变量比较候选天敌与风车藤在留尼汪的气候生态位；五是模拟植食实验，通过人工剪除叶片和枝条模拟不同强度及重复的植食危害，评估植物生长响应。
四、研究结果
4.1 生物群落组成与危害分析
研究人员通过累积链接混合模型（CLMM）分析发现，不同取食功能群对风车藤的危害水平存在显著差异。在越南原生地，植食性节肢动物的物种丰富度和危害程度均高于入侵区域。覆盖度标准化稀疏外推法和Chao1估计器分析表明，越南地区风车藤上的节肢动物物种丰富度显著高于留尼汪和澳大利亚。
4.2 候选天敌优先级排序
通过综合考虑寄主专一性、危害水平、已知寄主范围与留尼汪岛的兼容性等主要标准，以及是否在风车藤上采集或记录、生态地理分布和物种丰度等次要标准，研究人员从越南原生地筛选出13种植食性节肢动物作为潜在生物防治候选天敌。应用Paynter（2024）评分系统进一步确认了候选天敌的优先顺序，其中Burara oedipodea、Burara jaina和Caenorhinus sp.得分最高，被确定为核心候选天敌。
4.3 生态位重叠分析
研究人员对Burara jaina和Burara oedipodea的全分布区气候生态位与风车藤在留尼汪岛的气候生态位进行了比较分析。结果表明，两种候选天敌的气候生态位与风车藤在留尼汪岛的气候条件存在一定程度的重叠，表明这些天敌在引入后具有在留尼汪岛建立种群的潜在生态适应性。
4.4 模拟植食实验
模拟植食实验设置了4个不同强度的叶片和枝条去除处理及1个对照，处理在0、4、8周重复3次以模拟重复植食。实验结果表明，不同处理对植物的相对生长速率（relative growth rate, RGR）均有显著影响，其中100%叶片去除加去除1/3枝条的处理对植物生长的影响最为显著。重复危害进一步加剧了植物的生长抑制效应，表明风车藤对植食危害的补偿能力有限。
五、讨论与结论
研究人员讨论指出，越南原生地的生物群落调查为风车藤的生物防治项目提供了丰富的候选天敌资源。Burara oedipodea、Burara jaina和Caenorhinus sp.因其较高的危害潜力、相对狭窄的寄主范围和与留尼汪岛气候条件的生态兼容性，被确定为首批优先评估的核心候选天敌。模拟植食实验的结果为评估候选天敌的潜在危害效果提供了重要的参考依据。
研究结论指出，本研究的调查结果为风车藤的生物防治项目汇编了一份全面的候选天敌清单，为后续项目阶段提供了关键基础。下一步工作包括候选天敌的寄主专一性和危害影响的实验验证、监管审批考虑以及推进至实际生物防治操作所需的战略步骤。
